biologia----?

martina p - 2007-08-16 16:24:42 - Biology

¿sería posible que un cultivo de células eucariontes proliferaran de la misma manera? justifuca

Mejor Respuesta:

a ver si entendi. que proliferaran todas las celulas del mismo cultivo de la misma manera? o de la misma manera que otro cultivo? bueno, yo te respondo las de un mismo cultivo. si tenes un medio selectivo y lo cultivas en ciertas condiciones solo obtendras ciertos tipos de celulas. por ej: si al cultivo lo pones en una estufa a mas de 40ºC solo obtendras celulas que se reproduzcan a esta Tº (no me acuerdo el nombre, pero tienen uno especial) y todas las otras seran inhibidas. si lo colocas en una atmosfera carente de oxigeno solo se reproduciran aquella que producen fermentacion para obtener alimento y las otras moriran (pedon por la falta de nombres), si quieres obtener un cultivo de una unica especie tendras que seleccionar la Tº a la que se reproduce dicha especie, la cantidad de oxigeno y el tipo de alimento (proteinas, carbohidratos, hay agar especiales para cada tipo, los agar son los medios de cultivo, y muchas veces estos cambian de color demostrando que la especie deseada se reprodujo) una demostracion simple es la produccion de bebidas alcoholicas. ya que el medio de cultivo posee muchisimos carbohidratos como alimento. asi que solo se reproduciran las celulas que utilicen carbohidratos como fuente de energia, pero el envace esta cerrado, sin oxigeno, asi que solo se reproduciran aquellas celulas que utilicen carbohidratos como fuente de energia pero a travez de un proceso de fermentacion. asi puedes hacer que en un cultivo prolifere un solo tipo de celula. si quieres que proliferen exactamente de la missma manera (misma forma, por ej) ya deberas usar una caja de petri con el medio de cultivo (agar) adecuado y hacer una siembra (con anza, en masa, hay mas tipos, no me salen los nombres) y al estar todas a la misma Tº, con la misma comida, la misma cantidad de oxigeno y en la mosma posicion respecto al medio que la sostiene, son todas iguales. el medio de cultivo es como una gelatina que vuelcas en una caja de cristal. se esparce una oequeña cantidad de levaduras, por ej, para que se reproduzcan. se las puede esparcir solo en la superficie de la gelatina, anza, o en toda la gelatina, masa, si la esparces solo en la superfici solo se reproduciran sobre esta, no penetraran el medio y seran todas circulares, con pequeñas deferencias entre una especie y otra. si las mezclas, masa,. las de mas abajo seran necesariamente chatas por el peso de la gelatina que hay por encima dee ellas y la superficie podran tener protuberancias. que te sirva!!!! suerte!!!!!

Respuestas:

Depende el tipo de célula que uses y del tipo de cultivo.

Categoría: Biología Vegetales Mira qué facil resulta ,,,, BOTÁNICA 1 - LOS VEGETALES EN EL CONTEXTO DE LA BIOLOGÍA. TEMA I: LOS VEGETALES EN EL CONTEXTO DE LOS REINOS DE ORGANISMOS. En los límites de la biosfera se localizan todos los seres vivos y todos sus productos. Tenemos una capa de atmósfera y aproximadamente 10 Km de hidrosfera, esta es la situación de la biosfera actual. Nuestro planeta tiene 4500-4700 millones de años (m.a.) en donde originariamente una masa gaseosa se fue condensando, y a medida que descendía la temperatura se fueron solidificando y sedimentando los átomos y las moléculas que originalmente había. Los elementos más pesados se fueron al centro (Ni, Fe), los de densidad media se situaron por encima (Se, Al) y los menos densos se colocaron en las posiciones exteriores (C, H, O, N). En un principio las altas temperaturas descomponían muchas de las moléculas que se formaban pero al enfriarse el planeta (eliminación de energía en forma de infrarrojos) se consiguió formar una atmósfera en la que dominaban las moléculas de amoníaco, metano y agua, se forma pues una atmósfera reductora que es la atmósfera primitiva; para que tuviera lugar la vida hubieron de concurrir una serie de circunstancias así como la existencia de grandes cantidades de átomos de C que es un elemento con peso atómico pequeño y situado en la superficie además posee la capacidad de ligarse consigo mismo, y es por ello por lo que la vida se basa en la química del carbono; por otra parte también existe una gran cantidad de una molécula peculiar como lo es el agua y que cuenta con unas propiedades anómalas y que la hacen imprescindible: Con las propiedades normales su punto de ebullición estaría alrededor de los-80 y el punto de fusión alrededor de los -100 y en estas condiciones sería imposible la vida pues toda el agua estaría en forma gaseosa. En las actuales condiciones de temperatura el agua es líquida. Además el agua tiene un calor específico muy elevado, y sólo el Li y él en determinadas condiciones le superan, esta característica supone que el agua necesita mucho calor para variar su temperatura y tendrá un papel termorregulador del planeta. Aproximadamente las dos terceras partes de la superficie de nuestro planeta están ocupadas por agua, por lo que el nombre Tierra no es él mas acertado pues le quedaría mejor el de Mar. Gracias a esta gran cantidad de agua aparece la vida dándose un proceso de diferentes reacciones químicas comprobadas en la actualidad. En un principio hay una gran cantidad de moléculas en las que incide una gran cantidad de energía, las moléculas se deshacen y se recomponen dando gran diversidad de compuestos complejos como hidrocarburos, proteínas... este proceso químico está facilitado por las condiciones iniciales de nuestro planeta y aparece la primera “célula”, el primer organismo. Este organismo apareció dentro del agua y así se mantuvo durante mucho tiempo. Esta célula era de características más bien heterótrofas y hubo que esperar a la aparición de un producto como la clorofila que era capaz de tomar energía luminosa y transformarla en energía química, de modo que la clorofila implicó una gran revolución. Las primeras clorofilas serían del tipo bacterioclorofila en las que no existe el desprendimiento de oxígeno lo que implica un proceso de captura externa, con el tiempo apareció la auténtica clorofila lo que implicó el desprendimiento de oxígeno. Así sucedió durante unos cuantos miles de millones de años en donde el oxígeno inicial estaba en el agua y poco a poco pasaba a la atmósfera combinándose con todo lo que encontraba, el ambiente terrestre cambió produciéndose la oxidación del hierro, se siguió produciendo oxígeno hasta el punto de que el oxígeno libre se combinara con todos los gases atmosféricos desapareciendo el metano y el amoníaco, por lo tanto la atmósfera reductora pasó a ser oxidante. Con la aparición de esta nueva atmósfera aparecieron organismos que respiraban oxígeno. Este oxígeno también se combinaba consigo mismo formando ozono, la formación de la capa de ozono protegió a la superficie terrestre de las radiaciones ultravioletas procedentes del Sol. Al formarse la cubierta de protectora los organismos pudieron colonizar la tierra emergida hace aproximadamente unos 400 m.a. El ambiente terrestre tenía una mayor cantidad de energía útil que el océano y los organismos autótrofos formaron grandes estructuras y también proliferaron los organismos que se alimentaban de esos autótrofos y esta es la situación en la que nos encontramos en la actualidad donde tenemos una gran diversificación de organismos que tenemos que clasificar. Clásicamente a los organismos se les ha divido en seres autótrofos y seres heterótrofos, pero en la actualidad se ha abandonado esa terminología y se atiende más a la organización. Los organismos se dividen en 5 reinos donde el más sencillo y primitivo es el reino de los moneras cuyos representantes más característicos son las bacterias y las cianobacterias o cianofíceas que son autótrofas. Estos organismos son de organización procariota, carecen de orgánulos y son de tamaño muy pequeño. El siguiente reino es el formado por los protoctistas que forman un conjunto grande de organismos heterótrofos y autótrofos cuyas células ya poseen orgánulos por lo que son eucariotas. A partir de estos se organizan los vegetales, animales y hongos que completan la división en reinos. Moneras: Muchos de los moneras tienen codificadas defensas para las condiciones iniciales del planeta. Cuando las condiciones lo permitieron el organismo procariótico pasó a ser eucariótico y estos ya no tienen codificadas las defensas para las condiciones iniciales. En la naturaleza se sigue la ley del mínimo. Las cianobacterias (cianofíceas) son organismos autótrofos que desprenden oxígeno y que tienen una organización procariota. Protoctistas: Aquí nos encontramos con las algas que, son autótrofas. Las hay unicelulares y las hay pluricelulares, las algas viven en el agua o muy relacionadas con ella y al ser la vida en el agua muy estable los organismos que viven en su seno no han necesitado evolucionar mucho y presentan una morfología sencilla, no forman tejidos debido a que estos seres viven en un medio muy homogéneo. Vegetales: Se agrupan en este reino todos los vegetales que se organizan en ambientes terrestres y que han tenido que resolver una multitud de problemas creando los tejidos, necesitando de fuertes estructuras. El paso de la vida marina a la terrestre no es irreversible, las plantas al salir al ambiente terrestre complicaron su estructura pero al volver de nuevo a un ambiente marino esta estructura se vuelve a simplificar. Todo se basa en la colonización de nuevos nichos. Hongos: Son todos heterótrofos y son los responsables del reciclaje de la materia. Viven en el interior de la tierra o de algún huésped, únicamente sacan al exterior su estructura reproductora ya que el hongo desenterrado se deshidrata. La botánica estudia en parte a cuatro de estos reinos actuales. La palabra botánica proviene del griego y significa tratado de hierbas, este no es un término acertado ya que sería más adecuada la denominación de fitología. Papel de los vegetales en la biosfera. Los vegetales son la puerta de entrada de energía en la biosfera. Captan la energía que proviene del Sol y la transforman en productos que pueden ser utilizados por el resto de organismos. Se necesita una entrada constante de energía para los organismos que la toman ¿?. Existen muchos vegetales que no son autótrofos aunque la mayoría si lo son. Son disciplinas de la botánica la genética, la bioquímica, la fisiología, etc. 2. - ORGANIZACIÓN. TEMA II: PROCARIOTAS Y EUCARIOTAS. El nivel más sencillo de organización celular es el organismo unicelular aislado y el más complejo es la estructura morfológica compleja o los grandes vegetales con distintos tipos de células especializadas en diferentes funciones (organismos con numerosos tejidos). Entre estos extremos se pueden establecer una serie de escalones que no tienen una frontera definida pudiéndonos encontrar algún organismo intermedio, a pesar de ello establecemos los siguientes escalones: Prototipos, talófitos, Briófitos (Protocormófitos) y Cormófitos. Se tienen dos tipos generales de células las procariotes, que son más primitivas, y las eucariotes. Se diferencian de muchas maneras y alguna de estas son que los procariotes son más pequeños que los eucariotes, no tienen núcleo ni mitocondrias ni plastos, mientras que los eucariotes si que los poseen. Se destacan estos tres orgánulos debido a que los tres tienen DNA. Niveles de organización. Prototipos: Los organismos procarióticos sólo han conseguido la organización protofítica. Podemos encontrar los siguientes estados: Estado cocal: es el más sencillo y que consta de una o muy pocas células se da el estado unicelular aislado. En ocasiones puede haber parejas de células y poco más. Estado capsal: implica que las células tras la división no se separan y forman una colonia. Existe una sustancia que mantiene a esas células hijas unidas. Este no es un estado pluricelular sino que e una colonia o agregado en dónde las células son prácticamente independientes con nulas o muy pocas relaciones de vecindad. Si la colonia se rompe no pasa nada. Estos estados son poco consistentes y fácilmente disgregables. Se forma una especie de caja irregular que si se organiza un poco más forma un cenobio que puede ser plano si las células se sitúan en un plano ordenadamente, o cúbico cuando las células se establecen ordenadamente en el espacio. Estado trical o filamentoso: las células se dividen siempre en la misma dirección formando un filamento, estos filamentos en ocasiones segregan sustancias de manera que se forma una envoltura, el estado trical es más consistente y los filamentos pueden ser más largos. Puede suceder que lateralmente la vaina sufra un desgaste, una rotura entonces el contenido tiende a salir y continúa su división ahora con aspecto ramificado, se dice que se ha dado una falsa ramificación. También puede darse el caso de que las células se dividen buscando otro plano existiendo entonces otros filamentos que se consideran ramificaciones ya que no ha habido rotura. Un cenobio plano podría originarse a partir de un estado trical filamentoso. El estado trical monoseriado es la existencia de una única fila y también existen los estados tricales pluriseriados. En este último estado, las células periféricas pueden tender a especializarse tomando una función más protectora hablándose entonces del estado trical pluriseriado y corticado. La estructura se puede complicar tanto que algunos autores piensan que se puede establecer algún tipo de vecindad siendo entonces considerados talófitos aunque sean procariotes. Los procariotes tienen su vida muy relacionada con el agua y viven o bien dentro de ella, o bien en zonas muy húmedas, o bien también segrega sustancias que pueden retener el agua como la pectina que se embebe en agua, muchos de estos últimos procariotes acaban secándose pero la mayoría logra sobrevivir en vida ralentizada esperando un nuevo aporte de agua. Para los eucariotas existen tres estructuras a este mismo nivel, estas son el estado cocal, el estado monadal y el estado ameboide y estos tres estados son para seres unicelulares aislados. Estos seres pueden presentar varios de estos estados durante su ciclo. Los organismos eucariotas también pueden formar colonias que son algo distintas de las procariotas, un ejemplo es el plasmodio que es un estado en el que se observa una masa protoplasmática relativamente grande que cuenta con muchos núcleos y que vive a base de reptar. El origen de un plasmodio puede ser de dos tipos: Plasmodio verdadero: llamado también plasmodio de fusión, es una célula inicial que se divide repetidamente y las células hijas se mantienen unidas sin membranas y sin ningún tipo de diferenciación. Es bastante duradero. Plasmodio falso: llamado también de agregación y que consiste en que en el ciclo de un organismo de células ameboides, estas se buscan y se agregan pero no pierden su membrana celular, su independencia y se forma entonces una masa pluricelular. Es relativamente fugaz. Únicamente se reúnen estas amebas para buscar un sitio adecuado para la reproducción (plasmodio de migración). Son frecuentes en los bosques y se encuentran en otoño con una gran cantidad de materia orgánica en putrefacción alimentándose de bacterias. Polienérgida: es un estado en el que las células mantienen su membrana y se dividen los núcleos. Cada elemento interno es una enérgida. A ésta se le denomina sifón y es un estado cenocítico. Algunos organismos cuentan a la vez con células normales y células sifonadas y entonces es un auténtico organismo pluricelular con una organización talofítica. Si los organismos viven dentro del agua no necesitan tomar muchas precauciones y existen muchos monadales, cocales y ameboides. Talófitos: Un organismo talofítico es ya un auténtico organismo pluricelular y que también vive en el agua, alguno de ellos apunta la posibilidad de salir fuera del agua, un buen ejemplo son las algas que viven en la zona intermarea por lo que durante cierto tiempo está en contacto con el aire conllevando la consecuente evolución. En esta zona se ven algas pardas que cuentan con una pigmentación muy diferente de las plantas terrestres, lo que nos hace pensar que todavía no han pasado al ambiente terrestre. Existen estructuras que son de lo más grande que hay en los vegetales alcanzando alguna de estas algas pardas hasta los 100 metros. El mayor éxito conseguido por un alga parda es tener una porción en la base y que está ramificada teniendo por misión fijarse al sustrato, a esta estructura se le denomina rizoide no tiene sin embargo, la misión de absorbes por la raíz pues el organismo vive en el agua. También se observa una porción muy alargada a modo de tallo y que se denomina cauloide y por último en la parte superior existe una estructura más o menos plana que recibe el nombre de filoide y que presenta la parte distal deshilachada que es donde se mueren las células, pero en la base del filoide hay un grupo de células que se dividen activamente formando más porción de filoide, a este conjunto de células se le considera como un meristemo. Se observa una gran diferenciación e incluso algunos autores consideran que ya existen tejidos. El cauloide está formado por una gran cantidad de células que se encargan de la nutrición. Y el filoide por una gran cantidad de células que realizan la fotosíntesis. El meristemo realiza función de la división. Son auténticos talófitos que viven en el agua y que han conseguido una auténtica organización. Algo parecido se puede decir de las algas rojas que componen otro gran grupo de protoctistas autótrofos. Las algas verdes constan de morfologías variadas y coinciden con las plantas terrestres en pigmentos asimilados, nos da una idea de que estas han logrado evolucionar, a partir de los cambios pertinentes, para colonizar el ambiente terrestre. Las charofitas tienen un cuerpo muy ramificado y filamentoso y pueden vivir tanto en aguas dulces como salobres. Su tamaño varía desde los pocos mm hasta el metro y medio. Cuenta con unos nudos donde se producen las ramificaciones y unos entrenudos donde no se dan ramificaciones sino que se produce alargamiento, estos entrenudos están formados por una de las células más grandes que existen el los vegetales y que se va alargando. Esta célula tiene muchos núcleos y es un sifón. En los nudos existen células más pequeñas que forman ramificaciones en la base donde se forma el rizoide. Esta estructura no la tiene ningún tipo de alga, este estado es un estado trical pluriseriado y pluricelular. El típico talófito es pluricelular con relaciones vecinales entre células. En el escalón más alto de los talófitos ya se esbozan tejidos. Los hongos viven en condiciones peculiares enterrados en algo y únicamente sacan al exterior la parte reproductora, la seta, que es una estructura compleja muy poco duradera. No pueden evitar la deshidratación, y la digestión la realizan en el exterior mediante la segregación de enzimas y después absorbe los productos. Tienen paredes de quitina. Las células de los hongos son multinucleadas, es decir, son células sifonadas. El cuerpo vegetativo es una trama algodonosa, está formado por multitud de filamentos que forman las denominadas hifas. Briófitos: Aquí encontramos a los musgos. Éstos viven en ambientes húmedos, por lo que su emancipación del agua es incompleta y necesitan una fase en su ciclo en la que haya agua, debido a que los gametos nadan por ella. Presentan el cuerpo más organizado que un talófito pero menos que un cormófito. La parte fijadora de los musgos se denomina ricidio y al pequeño tallo se le denomina caulidio y a la minúscula hoja filidio. Reciben estos nombres porque recuerdan a las partes de los talófitos. El filidio no se puede defender contra la deshidratación, aunque se esboce una protección en algunas especies. Cormófitos: Viven ya en un ambiente terrestre y existe una reorganización. Debido a no contar con el apoyo del agua se necesita una serie de tejidos encargados de mantener la estructura de la planta y estos tejidos son los tejidos mecánicos como colénquima y esclerénquima. La energía al atravesar el agua se va disipando, pero en tierra firme existe una mayor cantidad de energía. Un organismo terrestre necesita un sistema de absorción, sistema que viene dado por los tejidos absorbentes y que se sitúan en la parte subterránea de la planta se organiza entonces una raíz que fija y absorbe. Todo lo absorbido hay que trasladarlo a la parte aérea y para ello existen unos tejidos conductores conectados con estos tejidos absorbentes y que son los vasos de floema y xilema, éste último además de realizar una función conductora sirve de soporte. El floema está formado por células vivas y el xilema por células muertas. Si la planta vive al aire libre se provee entonces de una protección para evitar la deshidratación, surgen entonces los tejidos protectores también denominados limitantes o epidérmicos. Este tejido cuenta con unos tipos de sustancias impermeables como la suberina o la cutina. Los tejidos embrionales o meristemos de sitúan en todas las partes del vegetal colocándose normalmente en zonas estratégicas. El parénquima es el tejido fundamental de los vegetales superiores y atiende a distintas funciones, algunas clases están especializadas como el colénquima que es un parénquima de paredes gruesas, o el parénquima clorofílico que enverdece ya que el parénquima más interno (medular) es blanco y está compuesto por células que acumulan sustancias. Se dice que la vida de una planta es la vida de sus meristemos. Con toda esta serie de tejidos descritos se organiza una planta superior. La lignina ayuda a la compresión en el ambiente terrestre y es típica del esclerénquima y de los vasos de xilema. Estos tejidos se organizan o sitúan en tres órganos fundamentales de los cormófitos como son la raíz, el tallo, y las hojas. La misión de la raíz es la de fijar las plantas por lo tanto ha de ser potente y muy ramificada y también tiene por misión llevar a cabo la absorción, por lo tanto es el órgano subterráneo de las plantas encargado de la fijación y de la absorción. Las hojas son los órganos encargados de la asimilación de la energía y presentan una ordenación adecuada dentro del vegetal gracias al tallo y sus ramificaciones, el tallo cuenta con tejidos conductores y con tejidos mecánicos. TEMA III: ORGANIZACIÓN VEGETATIVA DE LOS CORMÓFITOS (I). Una planta necesita agua y una vez conseguida comienza a organizar su parte aérea. Existen dos grandes grupos que son las monocotiledóneas que sólo tienen un cotiledón (arroz) y las dicotiledóneas que tiene dos (cacahuete). La raíz. En las dicotiledóneas lo primero que se organiza es la raíz, primero lo hace la raíz primaria y a continuación la secundaria consiguiéndose una mayor absorción. En monocotiledóneas se organiza también en primer lugar una raíz primaria, pero esa raíz primaria rápidamente es sustituida o camuflada por las raíces secundarias (p.e. raíz en cabellera). La raíz crece perforando el suelo que es duro, mientras que el ápice donde está el meristemo apical es muy blando y por rozamiento moriría, se organiza entonces una cubierta especial que se denomina cofia, caliptra o pilorriza. Unas células del meristemo primario se dividen hacia atrás y otras lo hacen hacia delante transformándose estas últimas en caliptra que está formada por células muertas pero que antes de morir han elaborado una pared celular rica en sustancias resistentes. Al crecer el rozamiento lo soporta la caliptra y va siendo desgastada pero inmediatamente es renovada. Las células que han quedado hacia atrás también se reproducen. La zona más próxima al ápice es de crecimiento activo y con excepción de la cofia no tiene diferenciación. Las células más externas se diferencian (epidermis de la raíz) y se constituyen en una prolongación grande capaz de absorber y formada por una sustancia muy permeable y poco consistente, la vida de estas células es corta, esta zona siempre está próxima al extremo más inferior ya que la zona más alejada muere y se organizan nuevos pelos, la raíz consigue así una mayor superficie de absorción. Este tejido se denomina rizodermis y no es un tejido limitante. La rizodermis muerta va siendo sustituida por una capa más resistente y menos permeable que aún sigue absorbiendo. A cierta distancia de extremo se observa que desde el interior y perforando la corteza emergen las raíces secundarias, así que estas son de origen endógeno. La raíz mientras no está suberificada sigue absorbiendo, con los años la raíz se suberifica y siempre absorbe por el extremo. Prácticamente todas las plantas superiores tienen micorrizas que son hongos asociados a plantas beneficiándose del producto de la planta, mientras que la planta se beneficia de una gran absorción de nutrientes en especial el fósforo. Si las plantas no tienen micorrizas no funcionan bien debido a que el fósforo es un nutriente muy poco móvil. Anatomía: estructura primaria y secundaria. Estructura primaria: La estructura primaria es la primera estructura que adopta la raíz. El potente tejido absorbente se sitúa en la periferia, se denomina rizodermis y es muy permeable, los pelos absorbentes forman parte de las células de la rizodermis y su misión es la de aumentar la superficie de absorción. Éstas células tienen una pared muy fina para mejorar la absorción con lo que se desgasta y en pocos días mueren pero se sigue organizando nueva rizodermis. La rizodermis es una capa monoestratificada, por debajo de ella se sitúa la exodermis que queda en tierra al desgastarse la rizodermis. A continuación hacia el interior tenemos la corteza que está formada por una capa de células multiestratificadas y que son de tipo parenquimático. La capa más interna de esa corteza se denomina endodermis. Así pues de rizodermis en la periferia a endodermis más al interior forman la zona de crecimiento primario de la raíz. Más hacia el interior tenemos el cilindro central en el que aparecen los tejidos conductores. La capa más externa del cilindro central recibe el nombre de periciclo y tiene carácter meristemático por eso a partir del periciclo se organizan las paredes secundarias. Los tejidos conductores en la raíz primaria siempre se disponen de manera radial, de forma que se colocan de forma alterna los vasos de floema y xilema. Si se dan cuatro vasos de xilema y cuatro vasos de floema se habla de una raíz tetrarca, mientras que si hay tres de cada sería una raíz triarca. Existe tejido parenquimático entre los vasos, y una porción de éste se denomina médula y tiene función de reserva, mientras que otra porción será meristemo en este caso secundario. Una estructura primaria siempre crece en longitud y una secundaria siempre lo hace en grosor. El crecimiento secundario se da en aquellas porciones que ya han tenido crecimiento primario. Estructura secundaria: La capa más externa del cilindro central es el periciclo que nos organiza las raíces secundarias. Las células del periciclo se multiplican y crecen hacia la corteza perforándola. A partir del periciclo se organiza una raíz secundaria que acabará teniendo meristemo radical apical y que cuenta con todos los elementos de una raíz primaria. En el cilindro central se organiza un meristemo que adopta una forma estrellada dejando en el interior al xilema y en el exterior al floema y que inicia la división de las células, en la zona correspondiente a los floemas se divide más activamente diferenciando células al exterior y que constituyen el floema secundario, mientras que hacia el interior se diferencian células que constituyen el xilema secundario de manera que la estrella acusada acaba redondeándose. En una estructura secundaria el xilema y el floema se encuentran de manera colateral y no radial. Todos los años las plantas de crecimiento anual organizan estructuras secundarias debido a que tienen que circular una mayor cantidad de sustancias al haberse hecho más grande la planta. El cilindro central sufre un crecimiento en grosor y la parte externa de la corteza se rasga, se rompe organizándose nuevos tejidos protectores a partir del periciclo. Las raíces secundarias adoptan un tipo de estructura más rígida ya que las raíces cuanto más viejas son adoptan un carácter más protector. Una raíz de estructura terciaria es similar a la secundaria y únicamente ha aumentado en grosor. Las estructuras primarias se encuentran en los extremos de las raíces, de modo que al año siguiente pasan a ser estructuras secundarias, terciarias o n-arias. La estructura colateral es típica de crecimientos secundarios, mientras que la zona pilífera está en los extremos. Cuando aflora la exodermis se puede producir una pequeña suberificación que no es total debido a que todavía puede absorber. En la estructura primaria en el cilindro central, en la parte aérea, encontramos una disposición colateral de los vasos de xilema y floema, mientras que en la parte de la raíz la disposición de los vasos es radial. Esto nos hace pensar que debe existir una parte donde se pasa de una disposición a otra, esta parte es el cuello. A medida que el xilema se desplaza se bifurca en dos haces y en la zona del cuello esa bifurcación se observa que se desplaza situándose en el interior del floema de la parte aérea, esta es la zona de paso. Cada bifurcación se dirige hacia floemas diferentes hasta situarse dentro. Las raíces que estudiadas anteriormente son las de tipo más general y que corresponden al tipo de las dicotiledóneas así como a las gimnospermas. El grupo de las monocotiledóneas no posee crecimiento secundario en grosor o éste se da de manera anómala. Este crecimiento secundario en grosor se observa mejor en el tallo. La raíz típica de las dicotiledóneas, que consta de una raíz primaria principal que de distingue claramente de las secundarias, se denomina axonomorfa. La raíz típica de las monocotiledóneas, en la que no se distingue la raíz primaria de las secundarias, recibe el nombre de fasciculada. Modificaciones de la raíz. Las raíces responden con adaptaciones a los diferentes cambios o solicitaciones de los distintos nichos. La modificación más sencilla de todas es aquella que responde al acumulo de grandes cantidades de sustancias y que reciben el nombre de raíces napiformes, el acumulo se da en la raíz debido a que la parte aérea no está capacitada para ello. Las raíces adaptadas a la vida en el agua presentan más simplificaciones. TEMA IV: ORGANIZACIÓN VEGETATIVA DE LOS CORMÓFITOS (II). Anatomía del tallo: estructura primaria y secundaria. Es el órgano de la parte aérea de las plantas superiores encargado de ordenar adecuadamente las estructuras con el fin de obtener un máximo rendimiento (p.e. función clorofílica). El tallo cuenta con fototropismo positivo y con geotropismo negativo. Los Pteridófitos están representados por los helechos, las Gimnospermas están representadas por los pinos y en las Angiospermas nos encontramos dos grupos Monocotiledóneas (trigo, drago) y Dicotiledóneas (Diplotaxis, manzano). El tallo surge a partir de un meristemo primario (apical) que está más o menos organizado dependiendo de los grupos. Así nos encontramos que en pterodofitas existe una o pocas células que se localizan en el extremo, en gimnospermas se pasa a una mayor complejidad con un mayor número de células y en angiospermas se tiene una estructura más compleja hasta el punto en el que podemos distinguir una parte más periférica denominada túnica y otra parte más externa que recibe el nombre de corpus. Las diferencias no son muy grandes, pero al menos sí en el aspecto de la división celular. Tras la división tiene lugar la diferenciación en los distintos tejidos que componen la estructura primaria. A diferencia de la parte subterránea, aquí no existe la cofia o caliptra. La división celular siempre tiene lugar hacia atrás (en la raíz lo hace hacia atrás y hacia delante). En un corte transversal del tallo en una típica estructura primaria de angiosperma encontramos la epidermis que tiene por misión proteger y que cuenta en la parte más externa de su membrana con una gran cantidad de cutina (impermeable), de modo que se forma cutícula y que también se encontrará en las hojas. El que la epidermis sea impermeable no impide la relación de la planta con el exterior, las plantas necesitan un intercambio de gases, así que en la epidermis aparecen situadas unos pequeños órganos (estomas) que están encargados a voluntad para este intercambio, son un mecanismo que se puede abrir o cerrar. Todo el resto de la planta está impermeabilizado. La corteza tiene una capa más externa que en la raíz era denominada hipodermis y que sustituía a la rizodermis cuando ésta se desgastaba, aquí a esta capa más externa se le denomina exodermis (= hipodermis) y que no aflora ya que la epidermis no se desgasta. La capa más interna de la corteza coincide con la de la parte subterránea y se denomina también endodermis. La corteza está compuesta de un tejido fundamental, parenquimático que es un tejido comodín que puede atender a varias funciones como la de reserva o de meristemo secundario ya que si el tallo se hiere se tapona la herida gracias a la multiplicación de células de la corteza. El cilindro central tiene una capa más externa que se denomina periciclo y que en el tallo no tiene ninguna importancia ya que no hay raíces secundarias y no se da lugar a ninguna estructura y tampoco actúa de estructura de crecimiento en grosor. En el tallo el xilema y el floema son colaterales con el floema hacia el exterior y el xilema hacia el interior, entre el floema y el xilema se localiza un meristemo remanente que recibe el nombre de cambium, al año siguiente se da una estructura secundaria que da lugar hacia fuera el floema secundario y hacia adentro el xilema secundario. A la vez que el cambium elabora u organiza los vasos conductores, cabe destacar la actuación de otro cambium en el tejido parenquimático que rellena el resto del cilindro central. En general tenemos un meristemo remanente entre los vasos de xilema y floema y otro meristemo secundario en el tejido parenquimático. Toda esta estructura recibe el nombre de cambium, pero al meristemo remanente se le da el nombre de cambium fascicular y el meristemo secundario del tejido parenquimático recibe el nombre de cambium interfascicular. La acción del cambium dará lugar al crecimiento secundario. El cambium interfascicular se divide dando lugar a tejido parenquimático que forma estructuras que recuerdan a radios y que son los radios medulares. En el centro se encuentra la médula y que en algunas monocotiledóneas, como las cañas, es destruida. Contrariamente a la parte subterránea, la parte aérea al organizar sus ramificaciones siempre lo hace desde el exterior. Las yemas laterales no se desarrollan si no hace falta, y si se necesita alguna ramificación es la yema terminal la que condiciona hormonalmente si va a tener lugar la formación de nuevas yemas, podemos decir que en la porción terminal el tallo puede subdividirse en nudos y en entrenudos. En los nudos habrá yemas que pueden llegar a ramificarse, y en los entrenudos solo hay un crecimiento en longitud. En la raíz no hay nudos ni entrenudos ni yemas laterales. Las plantas que viven un año sólo tienen estructura primaria, pero las plantas que viven muchos años han de organizar nuevos tejidos en años sucesivos, la parte primaria crece en longitud pero lo hace en grosor al año siguiente formándose la estructura secundaria. En definitiva se dirá que la estructura primaria crece en longitud y las secundarias en grosor a partir de la primaria. Tras el desarrollo del cambium quedan nuevos vasos de xilema y floema que son el xilema y floema secundarios, de modo que el floema primario estará más al exterior y el xilema primario estará más al interior. Los nuevos y sucesivos vasos de xilema y floema serán superiores en volumen a los anteriores, ya que estos nuevos vasos organizados atienden a un mayor contenido de fluidos. Los pteridófitos no presentan esta estructura. La corteza se agrieta al producirse el crecimiento en grosor del cilindro central, pero no deja al descubierto sus tejidos ya que antes se inicia la formación de un tejido protector. En el interior, en la exodermis (tejido parenquimático) se diferencia un meristemo secundario que es un estrato circular de células que se dividen a la vez que se crece en grosor y que recibe el nombre de cambium suberógeno o felógeno que procede del parénquima cortical. El felógeno da células hacia fuera y células hacia adentro, las que van hacia fuera son varias capas de células que constituirán el suber o tejido protector secundario, estas células antes de morir elaboran y depositan una gran cantidad de suberina que es impermeable, el suber es pluriestratificado. Por otra parte el felógeno también da capas de células hacia el interior, células que se diferencian poco ya que constituyen más parénquima que recibe el nombre de felodermis. A este conjunto de felógeno, suber y felodermis se le denomina peridermis, y todos los años en las estructuras secundarias se organizan nuevas peridermis de forma sincronizada con el cambium vascular. El tejido exterior del felógeno es tejido muerto que se va desprendiendo, así que las nuevas peridermis se organizan hacia el interior. En los árboles viejos y agrietados presentan unos restos de placas o tiras características para cada árbol y que recibe el nombre de ritidoma. En el crecimiento primario teníamos los estomas que son sustituidos en el crecimiento secundario, se observa que en los sitios en los que había estomas el corcho es algo distinto, está más suelto y las células permiten el intercambio gaseoso, estas zonas reciben el nombre de lenticelas, y en los tallos no muy viejos puede apreciarse superficialmente pero en los tallos viejos la pista se pierde. En los años sucesivos se forma más corcho, todo lo que queda del corcho hacia fuera está muerto, aislado, de modo que al final el corcho acaba cayendo en formas de placas o tiras. Teóricamente los vegetales tienen crecimiento ilimitado al contrario que los animales. Las células que el cambium fabrica hacia adentro siempre permanecen en el árbol, por el contrario la corteza se mantiene fina ya que acaba desprendiéndose. En la parte que siempre permanece se pueden observar anillos. El floema va cada vez más hacia fuera hasta que acaba rompiéndose mientras que el xilema en el que forma esos anillos que normalmente equivalen a un periodo vegetativo, esto es lo que ocurre con las gimnospermas y dicotiledóneas que presenten estructura arbórea. Por el contrario en las plantas de crecimiento anual como los pteridófitos no se da la situación anteriormente comentada. Las monocotiledóneas tienen un crecimiento secundario anómalo, tienen haces conductores colaterales llamados cerrados porque entre xilema y floema no existe meristemo. Estos haces cuentan periféricamente con una vaina de fibras muy resistentes que actúan a modo de tejido mecánico. No hay muchas monocotiledóneas que formen estructuras con crecimiento secundario, pero un ejemplo sería el drago, al que si le hacemos un corte transversal se observa una médula en la que hay muchos haces conductores colaterales y en lo ancho aparecen estructuras resistentes y otras blandas, por lo tanto es una madera heterogénea y no homogénea como es el caso de las dicotiledóneas y gimnospermas. Periféricamente, en la parte de la corteza contamos con cierta cantidad de tejido parenquimático, la porción interna se denomina “cambium” y es el encargado de la diferenciación de nuevos haces conductores, además de nuevo parénquima. En la parte externa se organiza la peridermis. Entonces el crecimiento secundario en grosor tiene lugar por la actividad de la corteza donde la parte más interna diferencia nuevos haces conductores y parénquima y la parte más externa organiza más peridermis. Las monocotiledóneas están poco ramificadas y son muy resistentes a la tracción (p.e. caña) debido a que cuenta con gran cantidad de haces conductores cerrados. Tipos de ramificación. El meristemo apical va situando lateralmente otros meristemos secundarios que son las yemas. En las plantas más primitivas suele darse la bifurcación, fenómeno conocido como dicotomía y que se ha ido abandonando con la evolución, suele ocurrir que sea la del ápice la que más crezca y que las demás estén subordinadas a ésta dando ramificaciones laterales, que en algunos casos mantienen una perfecta organización y se habla entonces de monopodio. Las estructuras con dominancia apical suelen denominarse racemosas. En ocasiones no se sigue exactamente el monopodio y el crecimiento es irregular entonces se habla de simpodio. Lo que es evidente es que al desarrollarse las yemas verticales, éstas organizan yemas laterales que no se suelen desarrollar pero que en caso de necesidad pueden hacerlo (p.e. al sustituir una rama que se ha partido). Anatomía de la hoja. Las plantas superiores han podido colonizar el medio terrestre y han tenido que adaptarse a condiciones adversas pero también es verdad que en la superficie terrestre hay más disponibilidad de energía que en el medio marino. Las plantas superiores constituyeron unos órganos especializados en captar óptimamente la energía, estos órganos son las hojas. Una definición de hoja sería pues la de ser los órganos de las plantas superiores encargados de absorber la mayor cantidad de energía luminosa, para ello las hojas deben situarse ordenadamente a la vez que lograr una adecuada orientación. Al principio las algas eran estructuras laminares que podían presentar algunas ramificaciones de manera dicotómica de modo que en el interior de esa dicotomía apareció una parte más fuerte, principio del tejido mecánico capaz de soportar tracciones. Las primeras plantas terrestres que se conocen son de tamaño muy pequeño y con ramificaciones dicotómicas, estas plantas tomaban la energía luminosa gracias a unas células periféricas ya que todavía no existían las estructuras foliares. Estas primeras plantas terrestres tenían una similar apariencia a la de las algas, pero las estructuras ahora tienden a ser redondeadas y no laminares. La parte más interna recibe el nombre de estela y es más resistente, la estela dentro del agua está compuesta de células más resistentes, lo que en las plantas superiores, correspondería a los tejidos mecánicos y conductores. Se puede decir entonces que esa estela inicial pasó, gracias a la evolución, de los protoctistas a las plantas superiores para constituir los tejidos mecánicos y conductores. Al realizar un corte transversal vemos que la estela está en el interior, mientras que las células con función clorofílica están situadas en la periferia, esta estructura corresponde a la de las plantas primitivas. Se necesita aumentar la superficie de absorción lo que se consiguió de dos maneras: Las células periféricas emiten pequeñas expansiones laminales. No hay tejidos conductores ni mecánicos ya que estas estructuras son estructuras pequeñas. Esta adaptación dio lugar a un conjunto de plantas que se conoce con el nombre de serie micrófila y que han tenido poco éxito, aunque aún hoy se conocen representantes. Algunas plantas primitivas tras múltiples ramificaciones, situaron todas ellas en un mismo plano a la vez que las soldaron, aparecen estructuras planas y grandes en las terminaciones donde se aprecia claramente las dicotomías de los nervios. Mediante fenómenos de planación y concrescencia aparecieron unas estructuras grandes y llegaron los tejidos mecánicos y conductores. Se dio una serie con un gran éxito y que recibe el nombre de serie macrófila. La hoja es en su origen una macrófila. Cuando germina una semilla se desarrolla una nueva planta y lo primero que se organiza es la raíz. En general, en la semilla existe un cotiledón o dos cotiledones, que son orgánulos que en principio constituyen un almacén de sustancias que van suministrando a la joven planta mientras ésta se desarrolla. Se considera que estos cotiledones desarrollan las primeras hojas. Un cotiledón en principio sólo tiene la función de almacén. El cotiledón, al germinar la planta, puede quedarse enterrado tratándose entonces de una germinación hipogea que sólo tendrá la función de almacén y que suministra sustancias a la planta hasta el agotamiento. Pero la germinación también puede darse por encima del suelo dándose la germinación epigea, entonces llega la luz y muchos de estos cotiledones adquieren clorofila y realizan pues la función clorofílica además de actuar como almacén. Se puede decir que los cotiledones son las primeras hojas. Una planta pronto agota los cotiledones pero ya organiza un auténtico cuerpo vegetativo con tallos y hojas. Las auténticas hojas aparecen ordenadamente en el tallo de acuerdo a su filotaxis característica. Cada planta tiene su ordenación (filotaxis), normalmente las ordenaciones aparecen en forma de hélice. En primer lugar la hoja va a ser un órgano complejo que presenta crecimiento limitado ya que no presenta meristemos, luego deja de crecer una vez ha alcanzado el crecimiento óptimo. Una hoja está constituida en tres partes: La base que a veces no se aprecia y en otras ocasiones existen modificaciones como la aparición de escamas. Muchas veces el peciolo llega al tallo de manera insensible. El peciolo es una estructura redondeada con tejidos conductores y tejidos mecánicos en el interior. La misión del peciolo es la de unir el limbo con el tallo, sujeta bien el limbo, pero además lo orienta y también permite el paso de sustancias desde el tallo o rama al limbo y viceversa. El peciolo puede ser grande o corto, e incluso a veces se carece de peciolo (hoja sentada). El limbo presenta una organización compleja que le permite optimizar la absorción de energía. Presenta epidermis por la parte de arriba y por la de abajo. La parte de arriba se conoce con el nombre de haz y está orientada hacia la luz, cuenta con una epidermis donde suele ser muy patente la cutícula, es pues una zona muy impermeable. Debajo de la epidermis, que es bastante translúcida, tenemos unas grandes células que son verdes por su riqueza en cloroplastos y que se encuentran formando una serie paralela muy organizada y apretada que recibe el nombre de empalizada, así que el conjunto de estas células se conoce como parénquima clorofílico o en empalizada. Puede apreciarse la existencia de tejidos conductores, nervios que están constituidos por vasos de xilema y floema frecuentemente acompañados por fibras mecánicas y otro tipo de parénquima también verde, pero no tan intenso como el clorofílico, cuyas células se sitúan más irregularmente dejando espacios entre sí, recordando a una esponja, es el parénquima esponjoso o laminar, por lo tanto realiza la función clorofílica y permite el intercambio de gases gracias a estos espacios intercelulares conectando hacia la parte baja de la hoja, que recibe el nombre de envés, con el exterior. En el envés la hoja también está limitada con otra epidermis que presenta los estomas que en raras excepciones también aparecen en el haz. Los estomas conectan con los espacios celulares mediante unas pequeñas cavidades que reciben el nombre de cámara subestomática, es decir a estas cámaras llegan los canales de los espacios de parénquima lagunar. A veces estos conductos están rellenos de sustancias. También pueden aparecer las esclereidas que ayudan a mantener la forma por lo que son un tejido mecánico, en las hojas son frecuentes las astroesclereidas que son células pétreas que forman una especie de endoesqueleto. Existen dos tipos de hojas: En monocotiledóneas donde la hoja presenta nervios paralelos entre sí y las hojas son estrechas y largas. En dicotiledóneas donde hay un nervio central a partir del cual nacen otros secundarios y así ocurre sucesivamente, este tipo de nerviadura se conoce como nerviadura reticulada. La hoja está peciolada. En la mayoría de los casos uno sabe si es dicotiledónea o monocotiledónea ya que estas últimas carecen de peciolo y la base acaba en una vaina que rodea al tallo (p.e. maíz). TODOS LOS DIBUJOS ESTÁN EN EL CUADERNO DE PRÁCTICAS. Situación de las hojas en el tallo: Según la disposición de las hojas en el tallo se habla de hojas alternas cuando en cada nudo frecuentemente aparecen hojas una en un sentido y la siguiente en un sentido contrario; de hojas opuestas; de hojas decusadas que son un tipo de hojas opuestas en el que unas se orientan perpendicularmente a las anteriores; de hojas verticiliadas cuando en un nudo aparecen tres o más hojas; y de hojas basales (o en roseta) cuando todas las hojas nacen muy próximas a la base con unos entrenudos del tallo muy cortos. Inserción de la hoja en el tallo: Según la inserción de la hoja en el tallo se habla de hoja peciolada cuando existe el peciolo; de hoja sentada cuando carece de peciolo; de hoja envainadora cuando la base del limbo rodea al tallo (se da en muchas de las monocotiledóneas); de hoja decurrente cuando el limbo al menos en su porción basal durante un corto trayecto se suelda al tallo, la hoja decurre por el tallo; de hoja amplexicaule cuando la hoja además de ser sentada el limbo forma pequeñas prolongaciones que rodean al tallo; y de hoja perfoliada cuando el limbo está rodeando al tallo, como si el tallo perforara al limbo. Forma del limbo: Margen de la hoja: Lobulación del limbo: Ápices de las hojas: Bases de las hojas: Tipos de nerviación: Hojas compuestas: TEMA V: ADAPTACIONES. Las plantas se adaptan a las adversas condiciones que imperan en el medio terrestre, medio en el que existe una gran variedad de plantas distintas lo que nos puede hacer sospechar que son organismos que se han ido adaptando a condiciones diferentes entre sí, por lo que las soluciones a estas distintas condiciones son variadas. El medio terrestre es muy heterogéneo, dentro del agua existe menos variedad en los organismos ya que los ambientes dentro del agua son más homogéneos. En los organismos vivos existe, además de una supervivencia a los factores, una lucha entre ellos, es decir que además de estos condicionantes físicos y químicos habrá otros condicionantes biológicos muy difíciles de establecer y que no podemos medirlos. En el ambiente terrestre se puede hablar de nichos ecológicos, que son zonas en las que se dan unas determinadas condiciones, que pueden ser pequeños o grandes y que limitan con otros nichos de manera que organismos que funcionan bien en un nicho puede que no lo hagan tan bien en otro nicho distinto. Muchas veces perece el mejor adaptado al nicho antes que el peor adaptado ya que puede suceder que el peor adaptado soporte mejor una variación. Factores ecológicos más importantes. Los factores ecológicos más importantes son los climáticos, edáficos, topográficos y bióticos. Adaptaciones al aprovisionamiento de agua: Las plantas acuáticas han sufrido una readaptación secundaria ya que son plantas que vuelven a colonizar medios acuáticos. Existen plantas que viven en el interior de las aguas y que han simplificado su estructura, pero también hay plantas que tienen una parte sumergida y otra parte aérea. La epidermis adaptada a vivir dentro del agua no tiene cutícula o no la tiene tan potente, estas plantas presentan parénquimas que dejan dos grandes espacios intercelulares, además muchas de estas plantas están enraizadas en el interior del agua en suelos que tienen poco gas, de modo que los dos grandes espacios intercelulares del parénquima sirven de vía de distribución del gas necesario. A temperaturas elevadas el gas se disuelve y el metabolismo se acelera con lo que los organismos tienen mayores requerimientos, pero las plantas no tienen tantos problemas como los animales, hay la misma cantidad de en la tierra que en el agua. Estas plantas presentan una resistencia a la tracción muy grande pero muy pequeña a la flexión debido a que en el agua no tienen ese problema. Sitúan los vasos de xilema y floema en la parte central. Este tipo de plantas son hidrófitas. Las plantas higrófitas viven en ambientes húmedos, presentan estomas en chimenea que facilitan el intercambio gaseoso, tienen una epidermis modificada y aparecen pelos formados por células vivas lo que también facilita el intercambio gaseoso ya que viven en climas en los que llueve con bastante frecuencia. Presentan un parénquima en empalizada pero no muy compactado. La cutícula debe ser fina, impermeabiliza y ofrece resistencia mecánica frente al rozamiento (ramado). Las plantas xerófitas están adaptadas a los ambientes secos y presentan una epidermis que da lugar, para algunas especies, a varias capas de células aunque la más externa es la epidermis propiamente dicha (reforzamiento frente a la deshidratación). Se da parénquima en empalizada en el haz y en el envés, éste último presentan cámaras que encierran a los estomas, estas cámaras cuentan con una serie de pelos rellenos de aire que forman un microclima algo húmedo de modo que el estoma se abre dentro de esa oquedad, controlando mejor la posible deshidratación. Las hojas muestran una gran superficie si se ponen planas (cuando llueve) pero si se arrolla consigue encerrar la parte donde se localizan los estomas, de modo que en épocas de mucha sequía se dificulta más la pérdida del agua. En zonas muy secas se tiende a esconder los estomas y solo se abren en condiciones favorables como p.e. la noche, pero las estrategias también pueden ser de otro tipo, así se da el caso de hojas que se han transformado en espinas para evitar la pérdida de agua, el tallo entonces se aplana y pasa a realizar la función clorofílica. También puede darse el caso de ramas que presentan hojas y flores muy reducidas (escamas), pasando la propia rama a realizar la función clorofílica e incluso en algunos casos adopta la forma de hoja. Las orquídeas tropicales viven sobre otra planta sin causarle daño, tienen las raíces, que apenas utilizan para fijarse o absorber, de un color verde para ayudar a realizar la función clorofílica. Hay que diferenciar entre una espina y un aguijón que es una formación epidérmica, mientras que la espina contiene tejidos epidérmicos y otros más internos. Plantas capaces de transformarse: Son plantas que viven en ambientes cambiantes, en las zonas cercanas al Ecuador la climatología es más homogénea, por lo tanto, estas plantas vivirán en zonas con diferencias estacionales, es decir, en latitudes medias. Una planta con rizoma, que tiene un tallo subterráneo, vive en tierra y desde ahí puede organizar tallos que constituirán una parte aérea, pero en épocas adversas solo queda la parte subterránea en forma de vida ralentizada. Las plantas que son árboles se defienden en invierno tirando la hoja hasta que las condiciones vuelven a ser las favorables, esto es un invento de las plantas modernas, las gimnospermas en invierno no tiran la hoja pero, sin embargo, no tienen circulación de ningún tipo de sustancia y muchas veces en las hojas se acumulan determinadas sustancias (glicerol) que impiden la congelación. Las yemas se protegen en el interior de muchas escamas. Existen hierbas perennes, pero otras forman rizomas, tubérculos, bulbos o modificaciones del tallo y la raíz. Los meristemos apicales respecto al suelo distinguen varios tipos biológicos: Fanerófitos: presentan las yemas a varios metros del suelo. Caméfitos: también reciben el nombre de nanofanerófitos y tienen sus yemas invernantes por encima del suelo más o menos 1m (romero). Hemicriptófitos: tienen las yemas perdurantes a ras de suelo, si nieva éstas se cubren de nieve y se aíslan del frío. Geófitos: tienen las yemas enterradas, es suelo es un buen aislante (patata). Terófitos: son plantas anuales, la época más desfavorable la pasan en forma de semilla (muchas angiospermas). Adaptaciones al aprovechamiento de la luz: Las plantas organizan un cuerpo vegetativo que les da un ordenamiento en el espacio para obtener un mayor ordenamiento. Algunas plantas evolucionan siguiendo otras estrategias y presentan unos cuerpos vegetativos no excesivamente desarrollados pero se proveen de otros mecanismos que les capacitan para asirse a otros organismos, son parásitos espaciales a los que les es suficiente organizar mecanismos de agarre a otras plantas como los zarcillos, que son un filamento que crece y tiende a arrollarse cuando encuentra un asidero, pero también pueden darse ganchos, ventosas y otros. Todos estos mecanismos tienen el mismo fin. Las lianas son estructuras vegetales relativamente finas pero provistas de órganos para trepar, tienen la raíz en el suelo pero alcanzan los estratos iluminados más elevados sin tener un gasto en cuerpo vegetativo muy elevado. Otras plantas, las epífitas, no enraízan en el suelo, ellas habitan en zonas más o menos elevadas viviendo fijas en ramas u hojas de otra planta. Todas la epífitas viven sobre otra planta y allí tienen que organizar su cuerpo. Si la planta es pequeña puede que sólo con el aporte de humedad tengan bastantes probabilidades de sobrevivir, en ambientes más xéricos no se da tanto este fenómeno, una estrategia en este tipo de ambiente es la formación de una hoja modificada en forma de urna que capta el agua de manera que la raíz se sitúe en su interior. Condiciones anormales de nutrición: En los suelos muy salinos, las plantas en general no pueden tolerar la media o elevada salinidad, sufren una deshidratación fisiológica. Existen plantas que se adaptan a este medio absorbiendo el agua y la sal a la vez teniendo mecanismos para eliminar la sal. En suelos muy pobres en nutrientes, algunas plantas se han adaptado a complementar su dieta a base de capturar otros organismos, sobre todo pequeños animales. Se dan multitud de mecanismos: Dos hojas modificadas con unos pelos en los márgenes que se cierran violentamente cuando el organismo roza los pelos internos avisadores. Una vez capturado el organismo, éste se digiere. Pelos con cabeza con sustancias muy pegajosas en la que quedan pegados los insectos. Urna con líquido (agua y jugos), es atractiva para varios insectos que resbalan y caen a ese líquido, en la zona de la boca hay pelos orientados hacia debajo de manera que si un organismo logra trepar tropiece con estos pelos y caiga de nuevo al interior. Fuelle que absorbe (dentro del agua). Los insectos aportan a las plantas nitrógeno. Las plantas gracias a estos mecanismos pueden colonizar nichos muy adversos. Parásitos: Pueden serlo a medias o enteros, es decir, serían parásitos a medias si pueden realizar la función clorofílica pero no les aporta todo lo que les hace falta, de modo que parasitan y completan la dieta; son enteros si viven completamente a expensas del huésped, entonces se atrofian. P.e., la cúscuta introduce la raíz en el tallo del huésped y succiona sus sustancias, esta planta carece de clorofila; posee unos glomérulos con flores, fruto y semilla, la semilla se esparce, germina y si encuentra un huésped sigue el ciclo. Otras plantas parásitas están enterradas y succionan alguna raíz ajena, mientras que otras succionan en ramas mientras realizan la función clorofílica. Adaptaciones al fuego: No es estrictamente una adaptación, la planta puede quemarse y rebrotar (pino canario), debido al grosor del ritidoma que esconde yemas laterales de las que algunas no se queman. También hay plantas con frutos muy resistentes y que sólo con la acción del fuego pueden germinar, es una “adaptación especial” éstas son plantas que aparecen pronto tras un incendio (semillas más resistentes o parte subterránea que logra sobrevivir). Forzosamente hay adaptaciones a factores del suelo, topográficos o dependientes de otros organismos. Así que frente a suelos de naturaleza especial surgen adaptaciones especiales. Si la topografía es muy accidentada hay plantas que logran superar esta pega creciendo en cualquier grieta, por otra parte no es lo mismo crecer en una ladera orientada, p.e. al norte que hacerlo en una ladera orientada al sur. Los organismos también influyen, si hay muchos herbívoros todas las plantas están condicionadas a éstos, si la planta es fácilmente arrancable no durará nada, pero si aguanta aunque pierda cierta porción aérea podrá sobrevivir. Aspectos fisiológicos. Los autótrofos realizan función clorofílica, es necesario pues el . Los árboles y las plantas que viven en latitudes medias, en zonas templadas carecen de mecanismos para acumular el ya que lo toman del aire cuando lo necesitan, entra en el ciclo del Calvin y realizan el metabolismo. Este tipo de plantas son las que tienen un rendimiento general de un gramo de C por cada 150 - 250 gr de agua. Estas plantas necesitan mucho agua, cuando se dispone de menos agua surge la estrategia de algas y CAM. Las algas viven dentro del agua y tienen que tomar , gas que tiene una lenta difusión, de modo que cuando las algas realizan activamente la función clorofílica necesitan así que lo acumulan para tener suficiente cantidad para disponer de él cuando sea necesario, este es un mecanismo discutido, el sistema consiste en formar bicarbonatos, se toma poco a poco y se va acumulando en forma de bicarbonato que es descompuesto obteniéndose agua y que es el que el alga puede utilizar. Las plantas en son algunas gramíneas tropicales y otras como la caña de azúcar, el mijo, el maíz que se han adaptado a vivir o que funcionan muy bien a elevadas temperaturas, donde pueden incorporar el y situarlo en un cuerpo próximo al ácido málico que como tal es transportado y luego descompuesto en un y . Esto lo consiguen gracias a que tienen dos tipos de células clorofílicas, unas más externas que consiguen ir acumulando este y formar el cuerpo que se traslada a las células más internas normalmente perivasculares, dónde el se descompone en y , éste último se manda al ciclo de Calvin, el rendimiento de es mucho mayor, todo el suministrado por se utiliza dando lugar a un rendimiento en agua, de modo que por cada gramo de C que consume se necesitan 50 - 100 gr de agua. El mecanismo funciona tanto mejor conforme más elevada es la temperatura, así que el óptimo se sitúa entre 40 y 50ºC. Se han adaptado frente a un ambiente más seco y más cálido. En verano aparece chenopodium que son un tipo de plantas que se adueña de los espacios. Las CAM son las plantas crasas y algunos helechos. Las crasas son típicas de ambientes desérticos, que por la mañana tienen los estomas cerrados, pero hay luz y realizan la función clorofílica y por la noche abren los estomas tomando el que es acumulado como ácido málico. Al día siguiente con los estomas cerrados el ácido málico se descompone y suministra que se utiliza en el metabolismo. Fotorrespiración: Consiste en que las plantas en cuando se las sitúa es condiciones adversas de elevadas temperaturas realizan un proceso catabólico distinto que no tiene nada que ver con la respiración y que consiste en la degradación de productos que han elaborado, buscando unos compuestos que las defienden de las altas temperaturas. La fotorrespiración es un fenómeno natural y ventajoso para estas plantas pero desventajoso para los que las cultivan. Las plantas se defienden elaborando sustancias que las defienden de las altas temperaturas (ácido málico). Las presentan fotorrespiración en condiciones adversas, pero no las o CAM y si la tienen es poca cosa. TEMA VI: INTERACCIONES BIÓTICAS. Concepto de simbiosis. En el siglo XIX se acuñó el término simbiosis que se definió como organismos diferentes viviendo juntos, es aquel estado de dos seres de distintas especies que viven estrechamente asociados de forma equilibrada. Se incluyó dentro de este término tanto a las asociaciones mutualistas (en las que ambos organismos obtenían algún beneficio) como a las asociaciones parasitarias (en las que uno se beneficia en detrimento del otro). Muchos biólogos han utilizado el término simbiosis para equipararlo a mutualismo. Dependiendo de las condiciones ambientales o fisiológicas de los organismos en cuestión, estos podrán actuar como mutualistas o parásitos. El término simbiosis se asocia con relación, no con beneficio. El grado de simbiosis puede variar muchísimo. Características de la simbiosis. Los conceptos de daño y beneficio pueden dar lugar a muchas discusiones, sin embargo, se necesita establecer un rango de estas características para la descripción de la simbiosis. Tamaño relativo de los individuos: Los individuos que forman las simbiosis, en la mayoría de los casos suelen ser de tamaño distinto, y al grande se le suele llamar huésped mientras que al pequeño se le denomina simbionte. Posición relativa de los participantes: Los simbiontes pueden ser externos al huésped hablándose de ectosimbiontes, o internos denominándose endosimbiontes. El simbionte también puede estar en el interior de la célula será pues intracelular, o estar interno en el organismo pero externo en las células será entonces extracelular. Necesidad relativa de la simbiosis para los organismos implicados: La simbiosis es obligada para un organismo si es incapaz de vivir sin el compañero y es facultativa si el organismo no necesita esta relación para vivir. Duración y estabilidad de la simbiosis. En general todas las simbiosis permanecen durante la mayor parte del ciclo de los compañeros, el proceso que mantiene la proporción estable del huésped se denomina regulación. Formación de la simbiosis: El huésped puede adquirir el simbionte bien por transmisión, o bien en el ambiente externo. Especificidad y reconocimiento: La especificidad se refiere al grado taxonómico existente entre posibles compañeros. Reconocimiento se refiere a la discriminación y selección entre posibles compañeros. Modos de interacción entre compañeros: Existe un amplísimo rango de modos de interacción. Los más comunes son los nutricionales. Integración de la simbiosis: Característica que los organismos presentan en simbiosis (estructuras funcionales) pero no las que presenta como organismos aislados. Significado de la simbiosis en el bienestar de los componentes: Un organismo puede obtener beneficio, daño o puede no verse afectado. Simbiosis y evolución. La simbiosis ha tenido mucha importancia en la evolución de los organismos. Simplemente por mutación no hay posibilidad de explicar la existencia de tantas organizaciones en la actualidad. Uno de los pasos más grandes de la evolución está en la aparición de la célula eucariótica. Se supone que ha habido un salto desde una organización procariótica hasta la eucariótica, pero este hecho no está demostrado. Un protoeucarionte se asocia con una bacteria aerobia, se tiene un huésped ameboide que contiene una mitocondria, si se asocia un protoeucarionte con una espiroqueta pasamos a tener un huésped ameboide flagelado, si se asocia un protoeucarionte con cianobacterias se da una simbiosis primaria que nos da un huésped con plastidio, plastidio que pudo transferir algún gen (p.e. algas rojas). Más adelante pudo establecerse una simbiosis secundaria en la que un eucarionte fagocitó a otro eucarionte, de modo que la nueva célula contiene el núcleo del eucarionte secundario y el núcleo inicial del eucarionte que es el nucleomorfo y que se aprecia hoy en día en las criptofitas. Más adelante se da un proceso de diversificación. El procoron es el organismo procariota pero que presenta pigmentos parecidos a los de las plantas superiores. Se supone que es el antecesor de las algas verdes y que evoluciona hacia las euclorofitas y lateralmente a las plantas superiores que tienen pigmentos parecidos a los de las algas verdes. Es importante establecer la distinción entre procariota y eucariota: Según la organización del material genético: en los procariotas el DNA está en forma de un único filamento que enrollado o estirado se presenta en el interior de las células mientras que en los eucariotas el DNA está perfectamente empaquetado junto a proteínas en el interior del núcleo formando unas estructuras denominadas cromosomas. Existen otras diferencias como que los procariotas son más pequeños (1-10) y pueden formar seres unicelulares o colonias muy variadas con diferencias entre células pero no diferenciación de tejidos, por el contrario los eucariotas son más grandes (10-100) y pueden ser unicelulares, ser coloniales o pueden formar tejidos en un alto grado de diferenciación. En procariotas no hay organismos con membranas, mientras que los eucariotas tienen mitocondrias y plastos que sí están provistos de membrana. Según la segregación del DNA: en procariotas ocurre sin microtúbulos y en los eucariotas ocurre con microtúbulos normalmente ordenados en una forma de huso. Según los sistemas sexuales: en procariotas cuando se presenta hay transmisión de material genético del donante al receptor, en eucariotas está presente en la mayoría de las formas y se da una igual participación del genoma de las dos células. Según la fagocitosis o/y pinocitosis: en los procariotas no se dan y en los eucariotas existe una presencia de estos fenómenos pero no es universal, ya que p.e. está ausente en los hongos. Podemos encontrar algas y huéspedes en agua dulce y agua marina. Hay también simbiosis importantes de procariotas fijadores de nitrógeno en las raíces de las plantas superiores. Se conocen también hongos especializados en vivir con algas formando unidades morfológicas y biológicas muy estrictas, los llamados líquenes. También son importantes las relaciones de algunos hongos con las raíces de las plantas superiores, las micorrizas. Existen microorganismos procariotas viviendo en simbiosis en nuestro intestino. En la naturaleza podemos encontrar todos los grados de simbiosis desde aquella que represente una necesidad vital para los dos organismos hasta la más fugaz. 3 - REPRODUCCIÓN. TEMA VII: LA REPRODUCCIÓN EN LOS VEGETALES Y HONGOS. Todos los procesos vitales de los organismos están orientados a conservar la especie, dada la cantidad tan variada de organismos han aparecido también gran variedad de estrategias reproductivas. En el proceso vital hay que incluir la multiplicación y la reproducción, se realiza una distinción entre ambas, la multiplicación implica números y la reproducción implica que un individuo está en condiciones para reproducirse. La reproducción es un aspecto de la vida. Hay que esperar un determinado tiempo desde que un organismo nace hasta que está en condiciones de reproducirse, este periodo suele denominarse como tiempo de una generación. En términos generales, el tiempo es inversamente proporcional al tamaño del organismo (p.e. existen bacterias que en 20 minutos pasan de estado “juvenil” al estado “adulto”). Multiplicación: Todos los procesos de multiplicación están condicionados interna y externamente. Generalmente se habla de reproducción y puede realizarse por: Multiplicación vegetativa unicelular: implica división celular. Es el más sencillo y es el proceso en el que se pretende que a partir de una célula se obtengan dos o más células que sean iguales a ésta pero de distinto tamaño. El caso más sencillo es la bipartición. También podemos hablar de pluripartición o de gemación. Este fenómeno se da en los protofitos tanto si son eucariotas como si son procariotas. Multiplicación vegetativa pluricelular: implica porciones pluricelulares de los organismos, organismos que son talófitos. Una rotura del cuerpo puede equivaler a una reproducción, gracias a la poca especialización todavía conseguida. Esto ocurre con algunas algas. Multiplicación por propágulos: se da cuando son porciones de organismos pluricelulares que estás predeterminadas para ese fin. Aquí los organismos están más organizados como algunos talófitos, protocormófitos. Existen estructuras encaminadas a separarse de la planta madre y constituir individuos hijos. Los propágulos se desprenden y organizan una planta hija idéntica a la madre. Células germinales denominadas esporas: es frecuente la formación de células especiales, las esporas que presentan una amplia gama de variedad. Son muy frecuentes en los hongos donde las esporas reciben el nombre de conidioesporas existen también esporas con flagelos adaptadas a su dispersión en vida acuática y reciben el nombre de zooesporas, en ambientes terrestres las esporas no tienen flagelo y se denominan aplanoesporas que pueden tener como mecanismo de dispersión el viento entre otros. En todos estos procesos aparece la multiplicación celular, la división que en un organismo eucariótico implica la mitosis y en uno procariótico la división propiamente dicha o esquizogénesis. La multiplicación asexual no implica más que un solo individuo que ha de ser maduro, el organismo una organización por la cual puede constituir individuos hijos iguales a la madre (no hay padres). Reproducción sexual: En la reproducción individual no hay más que intervención de un individuo, pero frecuentemente las condiciones ambientales fuerzan a los individuos una nueva combinación para una mejor adaptación, esto se consigue gracias a la reproducción sexual “inventada” por los organismos eucariotas, en esta reproducción se organizan gametos que cuentan con una dotación cromosómica mitad de las paternas, el proceso de reproducción sexual implica la invención de la meiosis. Mediante la meiosis se consiguen los gametos también conocidos como meiosporas. Un gameto no siempre se fusiona con otro dándose entonces el fenómeno de la partenogénesis por el cual células haploides se desarrollan y constituyen una generación haploide. En reproducción sexual se puede hablar de isogamia cuando los dos gametos son iguales morfológicamente (los dos tienen flagelo) aunque no fisiológicamente ya que uno es móvil y el otro no. También se puede hablar de heterogamia cuando los gametos son de diferente tamaño, se tienen dos tipos generales de gametos, el primer tipo se conoce como anisogamia cuando los dos gametos son distintos por principio y además los dos son móviles, el segundo tipo es la oogamia donde tenemos un macrogameto que es inmóvil y femenino y un microgameto que es móvil y masculino. Es curioso que las algas rojas y los ascomicetes (hongos) han tenido el mismo problema y lo han solucionado de forma igual. En el alga roja el gameto masculino es inmóvil así que la garantía de que alcance el gameto femenino es mucho menor, de modo que la parte femenina facilita la captura del gameto masculino, que recibe el nombre de espermacio, la captura se realiza por medio de la formación de un largo apéndice, el tricógino. Lo mismo ocurre en los ascomicetes. En la Saprolegnia en vez de ser dos los gametos los que se fusionan, son dos gametangios que son estructuras en donde se forman los gametos, se da la gametogamia formándose un polizigoto. Los gametos son formaciones especiales típicamente más pequeñas que las células madres, a partir de una célula madre se obtienen 4 gametos. En ocasiones se fusionan individuos haploides enteros hablándose entonces de hologamia, un ejemplo son un grupo de algas de agua dulce que se denominan conjugadas en la reproducción sexual, puesto que su fase dominante es haploide. Llega un momento de madurez en el que se unen esas células y no forman especialmente ningún gameto, se denomina a esto cistogamia. Las células en sí se modifican lo mínimo para ir a buscarse. Los filamentos haploides se constituyen en una estructura ameboide fusionándose y formando una estructura diploide, el zigoto. Toda la célula en sí constituye el gameto. Pueden verse los filamentos vacíos y en la parte central de los dos filamentos se ven gran cantidad de zigotos. En talófitos existe una gran variedad de mecanismos de reproducción, la variedad es mayor en los hongos. Dependiendo de la estructura del organismo se tiene: Fragmentación: consiste en una estructura trical que se rompe. Formación de propágulos: son estructuras que están predeterminadas para separarse de la planta madre y formar nuevos individuos. Esporulación: se forman esporas, que si son organizadas en el interior reciben el nombre de endosporas y si son organizadas en el exterior se denominan exosporas. En el reino planta, aparte de la reproducción sexual puede darse la asexual (vegetativa) que implica separar una porción meristemática de una planta madre, este fenómeno es aprovechado por el hombre (p.e. los estolones de los fresones, porciones de tubérculos, acodos e injertos). TEMA VIII: CICLOS BIOLÓGICOS. Alternancia de fases nucleares y alternancia de generaciones. Todo ser tiene la obligación de reproducirse tanto en el tiempo como en el espacio. La reproducción atiende a muchas estrategias pero el fin siempre es el mismo, la perpetuación de la especie. En la vida de un organismo pueden aparecer distintas fases en donde intervienen varias estructuras encaminadas a la reproducción. Para que un organismo pueda reproducirse necesita un tiempo, tiempo en el que necesita crecer. Existen dos procesos en las células eucariotas que están directamente relacionados con la reproducción, estos dos procesos son la mitosis y la meiosis. Con la mitosis se consigue a partir de una cosa llegar a otra cosa idéntica, y con la meiosis se pretende reducir a la mitad la carga genética, la meiosis está encaminada a la reproducción sexual mediante la formación de gametos. En el ciclo general de un organismo podemos encontrarnos con dos fases, una es la fase de esporofito y otra es la fase de gametofito. Los esporofitos son diploides y los gametofitos son haploides, el gametofito es el productor de gametos (fase asexual) y el esporofito es el productor de esporas y es donde se produce la meiosis (fase sexual). El ciclo consiste básicamente en esporas haploides que al desarrollarse dan lugar a un organismo haploide, el gametofito que es el encargado de dar gametos, tienen que existir dos gametos complementarios que se fusionan (singamia) y que forman el zigoto diploide que al desarrollarse constituye el esporofito que si es de tipo general se encuentra en la naturaleza en todas las variantes que quieras. El gametofito puede ser único, es decir, que un pie tenga en él los dos sexos denominándose gametofito monoico; también se pueden encontrar dos pies separados uno de un sexo y otro del sexo complementario denominándose entonces gametofito dioico. Los gametos monoicos suelen presentar isogamia, mientras que los dioicos suelen presentar oogamia. Los ciclos o alternancias pueden ser isomórficos cuando el gametofito no se distingue bien del esporofito, o bien ser heteromórficos cuando el gametofito se distingue bien del esporofito. Los ciclos más sencillos tienden a ser isomórficos y los más complejos heteromórficos. El gametofito puede reproducirse a sí mismo por fragmentación, igualmente le ocurre al esporofito. Además ambos, gametofito y esporofito, pueden reproducirse por partenogénesis. Cuando en el esporofito no se da la meiosis, se tienen esporas 2n que se denominan neutrosporas y que dan lugar a nuevos esporofitos. En un ciclo la mayor parte del tiempo se pasa en una fase u otra pudiendo dominar cualquiera de las dos fases. Cuando domina más la fase haploide se dice que el organismo es haplonte, cuando la fase de mayor dominio es la diploide se dice que el organismo es diplonte y cuando existe cierto equilibrio entre las dos fases tenemos un organismo haplodiploide o diplohaploide. La singamia puede dividirse en fusión de protoplasmas y se habla entonces de plasmogamia, y en fusión de núcleos hablándose de cariogamia. Normalmente ambos ocurren a la vez pero por ejemplo en hongos las dos están muy separadas en el tiempo. Existen otras estructuras como son las esporas de resistencia con las que se ralentiza la existencia. Ejemplos de ciclos biológicos. En muchas algas pardas existen dos esporofitos morfológicamente iguales que dan dos tipos distintos de estructuras llamadas conceptáculos, unos de estos conceptáculos cuentan con estructuras ramificadas que no poseen los otros. Dentro de los conceptáculos tiene lugar la formación de esporas (meiosis), esporas que son las macrosporas en el conceptáculo ramificado y microsporas en el otro. Las macrosporas y las microsporas actúan como gametos, la microspora nada y es atraída por la macrospora dando lugar al diploide, así pues sólo la formación de las esporas es haploide. Es un ciclo dioico, diplonte, isomórfico con oogamia. En la lechuga de mar que es un alga verde, tenemos de partida dos gametofitos, es pues dioica. En las porciones fértiles tiene lugar la formación de los gametos, gametos que son morfológicamente iguales presentan pues isogamia y tienen que ser complementarios, al unirse se forma el zigoto y se inicia la fase diploide, aquí ya tenemos el esporofito que es aparentemente igual al gametofito, por lo que decimos que estamos ante una alternancia isomórfica. En el esporofito tiene lugar la meiosis donde se obtiene la mitad de las esporas de un sexo y la otra mitad del sexo complementario, tenemos pues esporas haploides que desarrollan otro gametofito. Es pues un ciclo dioico, haplodiplonte, isomórfico con isogamia. En un caso de Laminaria que es un alga parda presentan esporofitos muy grandes de unos 80 ó 90 metros y que llegan a vivir varios años. Estas algas en determinadas zonas tiene lugar la meiosis formándose esporas que son mitad de un sexo y la otra mitad del sexo complementario. Cada una de estas mitades constituye un gametofito que es esporádico y distinto al esporofito. Los gametofitos están condicionados genéticamente y son microscópicos. En un gametofito se organizan los gametofitos pertinentes y en el otro los complementarios, existen diferencias en microgametos y macrogametos, éstos últimos inmóviles se da pues una oogamia. Es dioico, diplohaplonte y heteromórfico con oogamia. Un grupo de las algas rojas presenta dos esporofitos seguidos, se da entonces una alternancia trifásica. Se tiene una fase diploide que se denomina carposporofito y que es el primer esporofito que vive a expensas del gametofito, es tan pequeño que no da ni meiosis, dando un tipo de esporas que se denominan carposporas que son diploides y que dan lugar a su vez a un segundo esporofito que recibe el nombre de tetraesporofito, el segundo esporofito recibe este nombre porque tiene los esporangios o esporofitos que producen cuatro esporas. En zonas adecuadas aparecen los tetraesporofitos o tetraesporangios y se obtienen cuatro estructuras haploides con la mitad de las esporas de un sexo y la otra mitad del sexo complementario, puesto que estas esporas son haploides producen gametofitos separados, es decir, el gametofito masculino da lugar a gametos inmóviles, lo que es extraño, que reciben el nombre de espermacios y que es trasladado por el agua, por otro lado, en el gametofito femenino se organizan unas estructuras receptivas y con cierta superficie, son estructuras alargadas que acaban en pico y que reciben el nombre de tricógino, a este gametofito femenino se le conoce como carpogonio. En el interior del carpogonio se encuentra el gameto femenino a partir del cual se forma el zigoto cuando contacta con el gameto masculino, y sin abandonar la posición se organiza el primer esporofito de nuevo. Se ha producido la alternancia gametofito, carposporofito, tetraesporofito, gametofito. Es dioico, haplodiplonte trifásico, isomórfico con oogamia (tricogamia). Los hongos como los basidiomicetes tienen una parte reproductora que es la seta, que cuenta con una porción (base del sombrero) donde están situados los esporangios. Se fusionan dos núcleos complementarios y tiene lugar la formación del zigoto (2n), estos esporangios reciben el nombre de basidios. Se produce la meiosis que da cuatro esporas que se conocen como basidiosporas, estas basidiosporas son dos de un sexo y otras dos del sexo complementario. Estas esporas son de un tamaño muy pequeño y el 99.9% mueren. Cuando estas esporas caen al suelo organizan un cuerpo filamentoso, la hifa que se desarrolla y se bifurca constituyendo una forma algodonosa que recibe el nombre de micelio. En una hifa hay muchas células y cada una con un núcleo. A este micelio se le llama micelio monocariótico y es el primero que se organiza, en total se organizan dos micelios monocarióticos que constituyen dos sexos. El tiempo pude ser mayor o menor pero esto concluye cuando dos micelios monocarióticos en condiciones contactan, para el contacto no existe ninguna estructura característica y tiene lugar la plasmogamia (fusión del protoplasma) no se da fusión de núcleos. A partir de esta célula inicial se forma una hifa dicariótica donde cada célula tiene dos núcleos complementarios, se constituye el micelio dicariótico que es capaz de organizar algún tipo de estructura, como p.e. los cuerpos fructíferos, todas estas estructuras organizan la estructura de la seta donde residen las estructuras germinales del micelo dicariótico, algunos de los cuales fusionan el núcleo formando el zigoto. Los musgos son protocormófitos (briófitos) y suponen un inicio a la colonización del ambiente terrestre. En este caso vamos a considerar un musgo dioico (con sexos separados), aunque los hay monoicos. Las estructuras con tallitos y hojitas son gametofitos y en cada pie aparece el esporangio correspondiente, en el pie masculino aparece el anteridio y en el femenino el arquegonio. En el interior de arquegonio hay un único magrogameto, mientras que en el anteridio hay multitud de microgametos. Cada anteridio maduro necesita el agua y cuando ésta es abundante, el anteridio se hincha y revienta saliendo del interior los microgametos, que son flagelados recibiendo el nombre de anterozoides y se desplazan por el agua hasta que alcanzan el macrogameto y forman el zigoto que sin descanso se desarrolla iniciándose la fase diploide. En el interior del esporangio, y tras numerosas meiosis se forman las esporas haploides que son la mitad de un sexo y la otra mitad del complementario, estas esporas dan lugar a los nuevos gametofitos. Este es pues el primer ciclo de una planta terrestre pero que sigue necesitando de agua. Los helechos (pteridófitos) viven en zonas húmedas, la planta en sí es el esporofito (2n). En el envés de los frondes (hojas) aparecen unos esporangios más o menos protegidos donde tiene lugar la meiosis, cuando llega el momento el esporangio se abre y salen disparadas las esporas que organizarán el gametofito, en este caso monoico y que tiene estructuras masculinas y femeninas, cuando se organiza el pequeño gametofito presenta simultáneamente anteridios y arquegonios, éstos son más reducidos que en el caso de los musgos. El anteridio contiene algunos anterozoides, lo que nos indica la necesidad del agua. A partir de un arquegonio fecundado surge un esporofito mucho más grande y el gametofito se deshace. Este ciclo presenta dos fases donde domina el esporofito, por lo que es un ciclo haplodiploide, heteromórfico con oogamia. Los helechos también presentan reproducciones vegetativas que complementan los ciclos. En gimnospermas (pinos y similares) se aprecia un grado muy elevado de adaptación al ambiente terrestre, se da una independencia del agua. Ahora el microgameto viaja en el grano de polen. La planta es el esporofito y domina abrumadoramente. En primavera la planta organiza dos tipos de piñas una masculina y otra femenina, por lo tanto son monoicos. En un tipo de las piñas, que son de vida fugaz, se organizan muchos sacos polínicos y tras la polinización estas piñas masculinas caen, en estos sacos polínicos tienen lugar las meiosis, de manera que cada grano de polen se considera como una microspora, cada microspora organiza en su interior un gametofito masculino, se ha producido una gran reducción en comparación con los casos anteriores. Las piñas femeninas están en el árbol y una vez adquieren su desarrollo conforman las típicas piñas, las macrosporas femeninas se organizan en la axila de las escamas de las piñas femeninas, estas escamas cuentan con óvulos en los que se organiza el gametofito femenino, en éstos aún se pueden apreciar unos arquegonios muy reducidos (reliquia) y lo que llega a éstos son los granos de polen, y por mediación del tubo polínico salen de uno a dos anterozoides que nadan en un líquido que hay en el gametofito femenino, llegan hasta la situación más cercana del arquegonio y lo fecundan, con lo que se forma la semilla. La formación de semilla implica algunos cambios muy grandes, la semilla es una estructura muy resistente y está provista de un ambiente protector, además tiene gran cantidad de sustancias nutritivas y entra en un estado de ralentización que le permite esperar condiciones esperadas (en musgos y helechos no había parón), la semilla también está deshidratada. En un sitio húmedo se hidrata y surge la planta. En angiospermas existe una mayor adaptación, las plantas son esporofitos, como en las gimnospermas, las gimnospermas pueden ser monoicas o dioicas. Tienen estructuras florales más evolucionadas que las gimnospermas, en las flores tenemos partes complementarias, que son masculinas en los estambres que tienen muchos sacos polínicos, pero no tan masificados como en gimnospermas, en general las angiospermas gastan menos en polen porque son ayudadas en el traslado de éste por los insectos. La parte femenina de la flor está encerrada en el carpelo, los óvulos están más protegidos, de ahí que en gimnospermas el tubo polínico sea más corto que en angiospermas, pues éste último tiene que atravesar el carpelo. En el grano de polen también se organiza el gametofito masculino, mientras este gametofito en las gimnospermas tiene 7 u 8 células en las angiospermas consta de 3 células, es por tanto un gametofito de lo más reducido. De esas 3 células una se encarga de organizar el tubo polínico y las otras dos son dos gametos, no hay despilfarro. En gimnospermas solo fecunda un gameto (fecundación simple) pero en angiospermas fecundan los dos (fecundación doble). El gametofito femenino también se reduce grandemente. Ya no se encuentran estructuras que recuerden a arquegonios. En general el gametofito femenino llega a constar de 8 células y al menos 3 de éstas son imprescindibles. Con las angiospermas tenemos la máxima reducción de los gametofitos y además se han “inventado” los frutos que se desarrollan de las paredes carpelares tras la polinización y la fecundación. Musgos G>E Helechos E>G Gimnospermas E>>g Angiospermas E>>>g En esta tabla también se dan escalones intermedios. La evolución implica una mayor adaptación a ambientes terrestres reduciendo los gametofitos. Dentro de un ambiente acuático los gametofitos funcionan muy bien. TEMA IX: ESTRUCTURAS REPRODUCTORAS. Esporocistes y esporangios. Cada organismo tiene varias estructuras de reproducción. Las estructuras de reproducción son muchas y muy variadas. Las estructuras que producen esporas se denominan esporangios. En los organismos más sencillos productores de esporas conviene llamarlos esporocistes. En los organismos más primitivos, a partir de una madre obtenemos un esporociste siempre y cuando sea la pared protectora sea la propia pared materna. Si la célula madre se provee de una pared de células estériles protectoras que rodean se trata de una estructura más compleja que se denomina esporangio. Entonces diremos que un esporociste procede de una célula que divide el contenido y cuya pared no sufre modificaciones, por el contrario el esporangio exige una pared de células protectoras. Gametocistes y gametangios. Como gametangios tenemos el anteridio que es el gametangio masculino y que produce gametos masculinos. Está cubierto de células estériles y en el interior hay células madre que se dividen; por otro lado tenemos el arquegonio que es el gametangio femenino y que también está cubierto por células estériles. Los ejemplares más primitivos tienen gametocistes que si son masculinos se denominan espermatocistos y si son femeninos oogonios. Ejemplos de estructuras reproductoras. Euglena es una alga verde a la que no se le conoce ninguna estructura reproductora. Se reproduce por bipartición. En algunas algas pardas se organiza una estructura triangular pluricelular y que aparece de trecho en trecho en el talo, esta estructura puede recibir el nombre de propágulo, y se desprende desarrollando toda la planta. Los hongos tienen estructuras filiformes, son las hifas que en su conjunto constituyen el micelio. Algunas hifas se fragmentan en el extremo, son unicelulares y actúan como propágulos. Es más propio hablar de propágulos si la estructura es pluricelular. Otros hongos presentan estructuras estoloníferas, rastreras, que se desarrollan siempre que haya un sustrato adecuado. Estas estructuras maduran en los extremos dando esporocistes, si en el suelo hay nutrientes entonces desarrollan los esporocistes. La Caulerpa prolifera es pariente de la Caulerpa taxifolia, las dos tienen capacidad de regeneración por fragmentación, desarrollan estolones que se extienden por la arena y se entierran momento en el que enraízan. La C. Taxifolia no tiene biorreguladores, por lo que se desarrolla sin competencia desplazando a otras plantas. Muchos organismos frente a condiciones adversas se rodean de una cubierta más gruesa que la normal, acumulan sustancias y ralentizan su existencia. Las estructuras de resistencia soportan condiciones adversas durante mucho tiempo. Son estructuras de muy diverso tipo. Algunas algas verdes, como la Chlorella, que es unicelular e inmóvil, se cultiva mucho y se utiliza para enriquecimiento de los alimentos ya que tiene muchas proteínas, de vez en cuando se divide dando cuatro nuevas células que son más pequeñas que la madre y se denominan autosporas. Existen otras algas verdes que forman pequeñas colonias de 4 u 8 individuos (cenobio). Éstos dividen el contenido y se constituyen en autosporas. Otras algas son cenobios más organizados. Cada una de las células que constituyen el cenobio pueden dividir el contenido constituyendo muchas zoosporas, éstas se organizan y constituyen un nuevo cenobio. De trecho en trecho en algunas algas aparece un tipo de espora siempre móvil que presentan una esfera de flagelos, la estefanoconta. Otro tipo da lugar a esporas móviles que aparecen en conjunto reciben el nombre de zoospora compuesta. Se organizan esporocistes. En hongos como la Saprolegnia aparecen zoosporas que son incapaces de germinar, necesitan pasar primero por un estado de quiste del que germina una zoospora secundaria, ésta ya con capacidad germinativa. Los líquenes son dualidades, son organismos que están compuestos por una parte algal y otra fúngica, el líquen es pues una auténtica unidad morfológica y fisiológica. Para que un líquen se reproduzca bien debe presentar tanto los componentes de los hongos como los componentes de las algas, los líquenes tienen gonidios donde hay porciones alargadas que se fragmentan y uno de estos fragmentos tiene en el interior una parte algal y otra fúngica y que están protegidas por una “corteza”. El contenido aflora en las grietas y estas toman un aspecto pulvurulento gracias a los saprotelios que han aflorado del interior de estos fragmentos. Las dos partes han de contactar con sus respectivas partes complementarias. Las algas conjugadas son seres haplontes, tras la formación del zigoto, que es de resistencia, aparece la fase meiótica donde se pueden obtener cuatro individuos, pero también pueden ser tres, dos o uno. Normalmente solo se da lugar a un individuo hábil, los demás degeneran. Los hongos inferiores dan zigotos de resistencia, pero que son polizigotos, estos polizigotos se denominan así porque contienen multitud de células diploides. Si cuando se fusionan dos gametos tenemos dos zigotos, cuando se fusionan dos gametocistos tenemos un polizigoto. Al producirse la meiosis se dan muchas esporas. Los hongos en general dan lugar a estructuras muy pequeñas que son muy fáciles de diseminar, por el contrario, al ser muy pequeños contienen pocas sustancias de manera que al nacer tienen que caer en un sitio adecuado sino mueren. Los hongos presentan la mayor variedad de estructuras reproductoras. El hongo Lecanora presenta unas urnas internas denominadas picnidios que se comunican con el exterior mediante un pequeño poro por el que salen las esporas. El hongo tipo basidiomicetes presenta un cuerpo fructífero, la seta, que debajo del sombrero tiene las esporas. Otras estructuras que se forman son el apotecio, que forma una copa abierta y el peritecio que es parecido al picnidio, sólo que en el picnidio hay esporas de origen asexual mientras que en el peritecio las esporas son de origen sexual. El cleistotecio es una estructura muy pequeña y que aprovecha este pequeño tamaño para desplazarse. En basidiomicetes el esporociste es de origen sexual y recibe el nombre de basidio, en ascomicetes el esporociste se denomina asca. Los dos se organizan en el extremo de micelios dicarióticos (las células tienen dos núcleos complementarios). Se produce la meiosis, pero además en ascomicetes se produce una mitosis de manera que al final se obtienen 8 ascosporas de origen endógeno. En basidiomicetes no hay una mitosis y tras la meiosis las esporas migran hacia el extremo organizándose como 4 exosporas, las basidiosporas. Trofófilos y esporófilos. Un trofófilo es una estructura de planta superior (adaptada a un ambiente terrestre) encaminada a la realización óptima de la función clorofílica. Evolucionan hacia las auténticas hojas. Un esporófilo es una estructura encaminada a la protección de los esporangios, se ha modificado mucho. Un trofoesporófilo tiene como misión la función clorofílica a la vez de la protección de los esporangios (p.e. una hoja de helecho con los soros). Isosporia y heteroesporia. Un ejemplo de isosporia es un helecho que da lugar a esporas todas idénticas y que al desarrollarse generan un gametofito (pequeño) que es monoico. Con la evolución surgen la heterosporia donde las esporas ya no son todas iguales y se encuentran dos tipos distintos de esporangios, los macro o megasporangios que organizan pocas y grandes esporas (macrosporas, megasporas) y los microsporangios que organizan esporas pequeñas (microsporas). Las microsporas organizan el gametofito masculino y las macrosporas suelen organizar el gametofito femenino. Todas las plantas superiores son heterosporas, los pteridófitos tienen tanto isosporia como heterosporia, un ejemplo de pteridofito heterosporeo es la Selaginella donde tenemos dos tipos de esporas que proceden del macrosporangio y del microsporangio. La macrospora divide el contenido repetidamente, es haploide, y se aprecia uno o varios arquegonios (gametangios), ya están protegidos. Con la evolución el arquegonio se introduce en el gametofito reduciendo el número de células. La parte masculina es independiente, cada microspora divide el contenido y constituye un gametofito que se desarrolla en el interior de las paredes del mismo, se constituyen gametos móviles, muchos anterozoides, que serán capaces de nadar (dependerán del agua) hasta alcanzar un arquegonio. La pared en el gametofito femenino se agrieta y organiza estructuras para la captura del agua (en la parte superior se constituyen uno o varios arquegonios). De los varios arquegonios del gametofito sólo es viable uno, ya que el que inicia el desarrollo ocupa gran lugar en un espacio tan reducido. Caso intermedio entre isosporia y heterosporia: Hay un grupo denominado Equisetos, que en principio son isosporeos morfológicos pero no funcionales. Las esporas pueden caer en suelos ricos o en suelos pobres, las esporas masculinas son independientes del medio, las femeninas implican un pequeño desarrollo, el desarrollo de los gametofitos está condicionado por el medio, si éste es pobre el gametofito será masculino, pero si es rico el gametofito tiende a ser femenino. Las gimnospermas y angiospermas son hterosporeas. La microspora es el grano de polen (gametos independientes del agua), dentro del grano de polen se organizan los gametos masculinos, se organiza el gametofito masculino. En este gametofito masculino hay dos gametos, además de células que ayudan a estos gametos a alcanzar el gametofito femenino. Se observa que el número de células es pequeño (dos gametos y una célula encargada de organizar el tubo polínico). Aparecen otras células que no tienen un papel determinado, lo que implica un cierto gasto. Un óvulo de una gimnosperma consta de una cubierta protectora que recibe el nombre de tegumento, en términos generales, en las gimnospermas hay un tegumento que rodea a una parte central denominada nucela, en la que destaca una célula próxima al extremo que sufre una meiosis, situándose entonces las cuatro células en columna. Se inicia la fase haploide, de estas cuatro células tres degeneran, únicamente queda la más inferior que se considera como la macrospora y que se divide repetidamente hasta constituir dos estructuras arquegoniales (dos arquegonios sumamente sencillos) y que se sitúan hacia el extremo, constituyendo el gametofito que es haploide. A la vez que sucede esto, el grano de polen viaja y alcanza la zona superior de la nucela. Cuando se produce el contacto con la nucela, una célula del grano denominada célula vegetativa organiza un tubo polínico que llega a las proximidades del arquegonio o de los arquegonios. Una vez llega allí, el tubo polínico se abre y salen los gametos que nadan y alcanzan la oocélula (gameto femenino) en el interior del arquegonio. Se forma el zigoto que es el comienzo de la fase diploide y existe una clara heterosporia, la única macrospora es el gametofito. En angiospermas se localizan las microsporas en el interior de los estambres, un estambre es un microsporófilo y consta de un filamento que acaba en la antera (dos tecas cada una con dos sacos polínicos que son los microsporangios). Se organizan los granos de polen o microsporas. Las anteras se abren y dejan escapar los granos de polen que viajan mediante un vector, independientemente del agua. El gametofito masculino está reducido al máximo, consta de tres células. Una de estas células es la vegetativa que se encarga de organizar el tubo polínico, mientras que las otras dos células son los gametos, los dos son absolutamente necesarios puesto que en angiospermas se produce la doble fecundación, y se formarán dos zigotos. En gimnospermas sólo hace falta un gameto por lo que la fecundación es simple, formándose un único zigoto. El gametofito femenino (óvulos) se sitúa en el interior del carpelo (es un macrosporófilo) y no en la axila de una escama como ocurría en gimnospermas. El óvulo tiene dos tegumentos, no uno como en gimnospermas, pero se conocen casos de angiospermas en los que el óvulo sólo tiene un tegumento. En el interior del óvulo aparece la nucela de la que destaca una célula que sufre meiosis, se obtienen cuatro células en columna de las que tres degeneran y la restante es la auténtica macrospora. Esta macrospora divide el contenido mediante tres mitosis, con lo que se tienen ocho células. En una angiosperma típica el gametofito femenino procede de la única macrospora superviviente y conforma el saco embrional que consta de ocho células haploides. Estas ocho células se disponen de la siguiente manera: en un extremo (arriba o abajo) se sitúan tres antípodas que no tendrán papel como norma general, en medio se encuentran los dos núcleos secundarios del saco embrional que se fusionarán volviendo a formar una estructura diploide, y por último, en el otro extremo se sitúan tres células, dos de estas son las sinérgidas que actúan como ayudantes para la apertura del tubo polínico y entre ellas está la oocélula o macrogameto femenino. Llegan dos gametos, uno irá a la oocélula formando el zigoto que será diploide, el otro gameto se fusionará con los núcleos secundarios formando una célula inicial triploide (3n) que se denomina endosperma. Según lo observado vemos que las plantas superiores son heterosporeas. TEMA X: LA FLOR. La flor es el órgano de las plantas superiores (gimnospermas y angiospermas) y que se encarga de albergar los órganos de la reproducción sexual. Piezas florales. La flor consta de una serie de piezas que originariamente eran hojas que se han modificado, la más externa de estas hojas nos recuerda a los trofófilos, las más internas a los esporófilos ya que portan los macrosporangios y los microsporangios. Cuando uno habla de flores, se suele referir a la flor de las plantas angiospermas, pero no hay que olvidar que las gimnospermas también las presentan, aunque de una manera más sencilla. Las antófitas son el conjunto de plantas con flor y engloban tanto a las angiospermas como a las gimnospermas. Dado que la flor más completa es la de una angiosperma, repasaremos las distintas partes que podemos encontrar en una flor angiosperma típica. El receptáculo o tálamo floral que es un pequeño ensanchamiento, en donde se van a disponer todas las piezas. Este ensanchamiento se sitúa en el extremo de un pequeño pedicelo. El cáliz está constituido por las piezas más externas que son los sépalos y son las que más nos recuerdan a las hojas (trofófilos). La corola está dentro del cáliz y sus piezas son los pétalos, que originariamente son trofófilos que han sufrido modificaciones perdiendo el color verde y que se han coloreado vivamente. El periantio es el conjunto de cáliz y corola. Normalmente es doble, pero ocasionalmente puede ser simple denominándose periantio asépalo, si faltan los sépalos o periantio apétalo, si faltan los pétalos. Cuando el periantio falta por completo la flor se denomina flor desnuda. Las piezas del cáliz y de la corola pueden estar entre sí libres o soldadas. La indicación de que están libres nos la da la palabra diali (p.e. dialisépalo) y cuando las piezas están soldadas se utiliza el prefijo gamo (p.e. gamosépalo). Las piezas son normalmente iguales entre sí, pero en ocasiones pueden ser de distinto tamaño o forma, se antepone entonces la palabra hetero (p.e. cáliz heterosépalo). Todas las piezas, por lo menos en las flores más evolucionadas, se sitúan en circunferencias concéntricas que reciben el nombre de verticilos. Los dos verticilos más externos suelen ser ocupados por el periantio. En las flores de tipo primitivo, la disposición no es cíclica, se dice que es una disposición acíclica, siendo la más común la helicoidal. A continuación, vienen los verticilos (3º y 4º) ocupados por la parte masculina, el androceo cuyas piezas se denominan estambres (son esporófilos modificados o microsporófilos). El estambre suele aparecer en gran número, o al menos en igual número que piezas periánticas tiene la flor. El 5º verticilo es el más interno y está ocupado por la parte femenina, el gineceo o pistilo y sus piezas se denominan carpelos (son también esporófilos, el macrosporófilo). Podemos encontrar cuatro tipos distintos de simetría en la flor: Polisimetría: son muchos planos de simetría, se da en las flores actinomorfas o flores radiadas. Simetría bilateral: se observan dos planos de simetría, también de llama simple disimétrica. Monosimetría: se da un único plano de simetría, flor cigomorfa. Sin simetría: en flores asimétricas, p.e. flores helicoidales. Las flores frecuentemente se modifican y, p.e. pueden existir flores unisexuales que se tienen un periantio reducido y que se agrupan en inflorescencias, son los amentos que pueden ser masculinos o femeninos. Las flores masculinas y femeninas se pueden situar en un mismo pie o en pies distintos, teniendo una planta monoica en el primer caso y una dioica en el segundo. Una planta dioica no puede tener flores hermafroditas, tiene que presentar flores unisexuales en pies distintos. Ejemplos de distintos tipos de flores: En las papilionáceas la corola es heteropétala, presenta un pétalo grande llamado estandarte, dos medianos denominados alas y dos más pequeños que forman la quilla y que están algo concrescentes. Este tipo de flor únicamente da lugar a un plano de simetría. En las flores radiadas existen muchos planos de simetría, un ejemplo es la flor de la fresa. En las labiadas todas las piezas en general están soldadas (cáliz y corola soldados) y formadas frecuentemente por dos labios. Este hecho implica una evolución hacia la polinización por parte de los insectos. En la flor de la patata la corola es radiada pero tiene los pétalos soldados. Dentro de angiospermas hay un grupo, las monocotiledóneas, cuyo periantio es doble, se confunden las piezas corola y cáliz. A este tipo de periantio se le denomina perigonio. Las piezas del perigonio no son pétalos ni sépalos, sino que reciben el nombre de tépalos. Se sabe que forma la corola y que forma el cáliz gracias a la posición de éstos en los verticilos, así los tépalos más externos son los que corresponden a los sépalos. Las piezas se insertan en un receptáculo que puede ser cóncavo, convexo o plano. Cuando el receptáculo es cóncavo, el verticilo más interno (gineceo) se sitúa dentro de la concavidad mientras que el resto de las piezas se sitúan por encima. Es una flor de gineceo u ovario ínfero. Este tipo de ovarios da lugar a frutos algo anómalos, el fruto resulta de la pared del carpelo, pero en este caso también se desarrolla el receptáculo. Cuando tenemos el receptáculo convexo, el verticilo más interno (gineceo) está más elevado que el resto de las piezas, se habla de un gineceo u ovario súpero como ocurre con la familia de las crucíferas. Entre estos dos casos se presentan situaciones intermedias (gineceo medio, semiínfero...). Las gimnospermas también tienen flores. En el pino, en los brotes primaverales que se están organizando se encuentra una parte femenina y otra parte masculina en forma de pequeñas piñas. Se tienen gran cantidad de pequeñas piñas femeninas con muchas escamas que presentan en el interior dos óvulos que no están protegidos. Si se coge la escama podemos decir que se trata de una flor femenina, pero realmente son dos escama, una que se denomina escama tectriz, y otra más interna que es la escama seminífera. Una de estas se desarrolla tras la fecundación de los óvulos. Las flores masculinas también forman pequeñas piñas en donde cada escama puede presentar dos estambres. Las piñas masculinas tras la polinización suelen caer, pero la femenina permanece en el árbol. Una vez se desarrollan durante un tiempo estarán cerradas y cuando cumplen dos años abrirán las escamas para dejar salir las semillas. Inflorescencias. Las flores frecuentemente aparecen juntas y forman inflorescencias que son de dos tipos generales, racemosas (que tienen teóricamente crecimiento ilimitado) y cimosas (que presentan crecimiento predeterminado desde el principio). Dentro de las inflorescencias racemosas nos encontramos las espigas cuando las flores están sentadas sobre el eje. Tenemos el racimo cuando las flores presentan un pedúnculo más o menos alargado. El corimbo resulta al nacer las flores a distinta altura en los nudos, pero estas flores alcanzan después prácticamente la misma altura. La umbela se da cuando las flores en el mismo sitio (aparentemente) y alcanzan la misma altura, en este caso no se ven los entrenudos. Se dan casos compuestos, p.e. cuando se producen varios casos simples como una umbela compuesta o un racimo de racimos (panícula). El amento es una espiga de flores unisexuales y el capítulo es una inflorescencia racemosa en la que muchas flores sentadas se agrupan en un tálamo grande y que externamente tienen una serie de brácteas, la corola tiene cinco piezas soldadas y puede formar flores en tubo (flosculosas) y flores en lengüeta (líguladas); en principio es hermafrodita, pero también se puede presentar como un capítulo unisexual. El pseudanto es una inflorescencia con apariencia de flor y que funciona como una unidad. Se obtienen así multitud de frutos que se diseminan muy bien. Las inflorescencias cimosas pueden ser monocasio y dentro este nos podemos encontrar con cuatro tipos distintos como el drepanio y el flavelo (escamas alternantes)que se disponen en el plano, o cuando dan vueltas en el espacio y tenemos cincino (de forma quebrada) y el bóstice (quebrada hacia adentro). También pueden ser dicasio y pleocasio. TEMA XI: EL ANDROCEO. Es la parte de la flor que ocupa normalmente el tercer y cuarto verticilo. El estambre. Las piezas del androceo se denominan estambres. Un estambre realmente es un microsporófilo, un esporófilo que ha evolucionado. Un estambre consta de una porción más o menos alargada, es el filamento que tiene en el extremo la antera donde se sitúan los microsporangios. La antera consta de dos porciones denominadas tecas. Un estambre normal consta de dos tecas y recibe el nombre de ditécico, pero también los hay monotécicos. Ambas tecas están soldadas por un tejido estéril que se denomina conectivo. Cada antera consta de cuatro sacos polínicos. Los estambres se pueden presentar libres o soldados. La soldadura puede ser por los filamentos o por las anteras. En las papilionáceas los estambres están unidos por los filamentos formando un haz en las monoadelfas y dos haces en las diadelfas. El las compuestas los estambres están soldados por las anteras (sinanteria o singenesia). En ocasiones los estambres de un verticilo son más grandes que los del otro, la partícula dinamia se aplica frecuentemente al desigual desarrollo de los estambres(didinamia cuando dos son más grandes y tetradinamia cuando son cuatro los más grandes). La didinamia se da en las labiadas y la tetradinamia es frecuente en las crucíferas. Los estambres del tercer verticilo suelen situarse de manera opuesta a los sépalos, los del cuarto a los pétalos, aunque esto puede variar. También los estambres pueden soldarse a otros verticilos (p.e. en las labiadas los estambres están soldados en la corola). Si los estambres se sueldan a los verticilos externos también se pueden soldar al gineceo (verticilo interno) formando el ginostemo o androginoforo. El filamento puede presentarse o estar ausente. Algunos estambres degeneran y se transforman en estaminoides, otros carecen de antera representando un papel secundario (excreción de determinadas sustancias atractivas para insectos). En las orquídeas se ha conseguido que el conjunto del polen forme una unidad, un polinio. El insecto en cuestión coge el polinio y se lo pasa. Las anteras tienden a orientarse para una óptima polinización dependiendo de los diferentes tipo de vectores de polinización. Si las anteras se orientan hacia fuera se denominan extrorsas, pero si lo hacen hacia adentro se denominan introrsas. Apertura del saco polínico: Puede producirse una dehiscencia poricida que se produce por poros. También por dehiscencia longitudinal cuando se forma una hendidura a lo largo de la antera. La dehiscencia transversal cuando se forma una hendidura perpendicular al eje mayor de la antera. La dehiscencia por ventallas cuando se forma una especie de ventanas. Inserción antera-filamento: Es basifija cuando la antera se une por la base al filamento. Es dorsifija cuando la antera se une por el dorso al filamento. Interior de la antera. La antera consta de una serie de células de las que destacan cuatro, que son las iniciales, las que forman el arquesporio. Las células se multiplican, se dividen y se diferencian. El resultado final es que cada saco polínico está rodeado por una serie de capas desiguales tanto funcional como morfológicamente. En la parte más externa tenemos la epidermis, que normalmente es uniestratificada. A continuación, hacia el interior tenemos el estrato fibroso, que nos indica una estructura rígida relacionada con la apertura de la antera, da lugar a unas células muy grandes y resistentes que al final se rasgan. La tercera capa es el estrato intermedio que no tiene un papel destacado. El cuarto estrato es el tapete nutriceo que está formado por células encargadas de nutrir a las células madres del polen. El último estrato es el ocupado por las células madres del polen. Cada uno de los cuatro ángulos de la antera presenta esta organización. Entre las dos tecas tenemos un tejido estéril que se denomina conectivo. Las células madres en principio son diploides (2n) pero tiene lugar la meiosis hasta constituir, a partir de cada una las cuatro células haploides. Cada una de estas células haploides se constituye tras las modificaciones pertinentes en el grano de polen. El grano de polen, esquemáticamente se caracteriza por una cubierta muy gruesa, muy elaborada, y se distinguen en ella dos porciones: la exina y la intrina (esta cubierta es muy resistente). La ornamentación de la exina es tan característica dentro de cada especie, que frecuentemente se puede identificar la especie a la que pertenece, es la equivalencia a la huella dactilar y tiene su interés en micropaleontología en donde las estructuras vegetales se han perdido, como los casos en los que no hay fósiles pero se conservan los granos de polen. Se garantiza mejor un viaje con esta estructura, supone una resistencia frente a condiciones adversas. Entre otros tipos de ornamentos, se pueden ver unas hendiduras o agujeros que son estructuras destinadas a la formación del tubo polínico. Tipos de granos de polen: Un tipo es el grano de polen vesicular en el que dos vesículas llenas de aire que mantienen en suspensión al grano de polen lo máximo posible. Este es un caracter primitivo. Otros granos de polen tienen mecanismos para viajar agarrados a los insectos. El grano de polen inaperturado es completamente liso, y el tubo polínico podrá salir por cualquier sitio. Las tétradas son los granos de polen que proceden de una célula madre y que quedaron unidos tras la meiosis. El grano de polen monocolpado presenta una hendidura por la saldrá el tubo polínico, en el tricolpado las hendiduras son tres, mientras que en estefanocolpado tenemos muchas hendiduras. Los granos de polen heterocolpados presentan hendiduras no homogéneas. El grano de polen monoporado presenta un único poro, el triporado tiene tres poros y el estefanoporado presenta muchos poros en un mismo plano. Un grano de polen ontoporado presenta muchos poros por toda la superficie. El grano fenestrado tiene poros muy grandes. Un grano de polen es tricolporado cuando presenta tres poros y hendiduras. Es estefanocolporado si presenta muchos poros y hendiduras. En el interior del grano de polen se sitúa el gametofito masculino, que es haploide, y se destaca la presencia de al menos una célula que suele ser grande y que es la encargada de organizar el tubo polínico. Otra célula más pequeña será la célula generativa y será la encargada de dar lugar a los gametos. El gineceo. El quinto verticilo es ocupado por el gineceo. El gineceo se compone de una o varias piezas denominadas carpelos. Cada carpelo consta de tres porciones: una parte receptiva del polen (estigma), una alargada (estilo) que orienta adecuadamente el estigma, y por último tenemos la base (ovario) que contiene los óvulos. Los gineceos pueden constar de una o varias piezas, los carpelos, que pueden ser libres o soldados. Los que se sueldan parecen hacerlo de dos maneras: soldados por el margen con lo que se tienen tres lóculos, o también pueden soldarse dando lugar a una cavidad unilocular. Los carpelos soldados son ovarios gamocarpelares, mientras que los libres son dialicarpelares. Los tamaños y las formas de las partes de un gineceo son variables. El estigma es más grande en flores con polinización debida al viento. En flores de polinización debida a insectos el estigma tiende a ser más pequeño. El tamaño del estilo es también variado. Oscila desde muy largo hasta inexistente (entonces el estigma es sentado). Los carpelos han evolucionado a partir de hojas o esporófilos, en este caso macrosporófilos. Su importancia radica en que en el interior del ovario quedan encerrados uno o varios óvulos. Un óvulo típico angiospérmico consta de dos envueltas llamadas tegumentos, uno externo y otro interno que encierra en el interior a un tejido (nucela) y en la base presenta un estrechamiento denominado funículo, por el que queda unida alguna zona del ovario. Dependiendo de la zona por donde quede unido el ovario se tienen los distintos tipos de placentación. La placenta es el tejido nutricio del carpelo (ovario) en donde se insertan los óvulos, este tejido presenta tejidos conductores. Este tejido conductor suele denominarse chalaza y comunica con la placenta. Queda un orificio que se denomina micropilo y que es por donde más fácilmente se poliniza el óvulo. Tipos de placentación: En la placentación parietal la unión se produce directamente en la pared del carpelo. En la placentación marginal la unión se produce en el margen. Puede haber muchas variantes. En la placentación axial se destaca la existencia de un eje. En la placentación basilar la unión se sitúa en la base. La placentación pendular si la unión se sitúa arriba, los óvulos son pendientes. La placentación erecta se da cuando la unión se sitúa abajo y los óvulos son entonces erectos. Tipos de óvulos: El óvulo atropo es aquel que tiene el micropilo arriba y el funículo abajo. Si el óvulo se ha dado la vuelta con el funículo y el micropilo uno al lado del otro se habla de óvulo anatropo. Tenemos casos intermedios como el campilotropo. El gametofito se tiene que organizar en la nucela, que hasta ahora es diploide. De las células iniciales hay una subepidérmica o hipodérmica, que es la que más divisiones interesantes sufre. Una célula sufre la meiosis y se inicia la fase haploide donde tres de las células degeneran y queda una única que aumenta su tamaño y que se denomina célula del saco embrional o gametofito femenino y el contenido sufre tres mitosis, con lo que se tienen ocho células que se disponen de manera especial. En las cercanías del micropilo se sitúan dos sinérgidas cuyo papel es la apertura del tubo polínico y la oocélula. En medio tenemos dos núcleos que no se constituyen en células y que se fusionan, son los núcleos secundarios del saco embrional y que pasan a ser diploides. En el otro extremo se encuentran las antípodas que son reliquias y que en principio no tienen papel definido. La evolución en plantas superiores implica un dominio abrumador del esporofito sobre el gametofito. En angiospermas se da una doble fecundación, la oocélula dará lugar a una estructura diploide, y los núcleos secundarios darán una estructura triploide (3n), el endospermo que será un tejido nutricio que alimentará al zigoto. El grano de polen consta de dos tipos de células, las células vegetativas que organizan el tubo polínico y las células generativas. El tubo polínico busca el óvulo. En angiospermas el tubo polínico es muy largo y atraviesa el micropilo, las sinérgidas hacen que se abra. Por el camino la célula generativa se divide en dos. La célula vegetativa se desorganiza junto con las sinérgidas y los gametos masculinos progresan de forma ameboide. Un gameto se fusiona con la oocélula y se forma el zigoto diploide auténtico y que constituirá la semilla. El otro se fusiona con el núcleo secundario constituyendo el zigoto triploide que servirá de tejido nutricio al zigoto auténtico. El gametofito femenino se ha reducido a ocho células. En el momento que se inicia la formación del tubo polínico, la célula germinativa se divide y constituye los gametos carentes de flagelos. Se da una máxima reducción de los gametofitos. En las gimnospermas los gametofitos se reducen, pero no tanto como en las angiospermas. Un típico grano de polen en las gimnospermas presenta sacos aeríferos. El contenido se divide varias veces, se tienen dos células protálicas que degeneran quedando una grande. Posteriormente vuelve a dividirse dando lugar a la célula vegetativa o anteridial. La célula generativa puede dividirse dando la célula pedicular que no tiene ningún papel. El gametofito masculino suele constar de 5 ó 6 células, muy frecuentemente los gameto masculinos en las gimnospermas aún se mueven mediante flagelos. La célula generativa da lugar a dos células espermáticas que frecuentemente se transforman en anterozoides, sólo uno fecundará, el otro sobra, se produce la fecundación simple. El gametofito femenino se organiza en el óvulo que está en la axila de la escama, ese óvulo normalmente tiene un único tegumento que encierra en el interior la nucela, donde destaca una célula que sufre una meiosis (se tienen cuatro células en columna), de estas cuatro tres células degeneran pero la restante sufre múltiples divisiones. En angiospermas se daban tres mitosis y en gimnospermas muchas. Se tiene un gametofito con estructura pluricelular que se denomina saco embrional donde se aprecian arquegonios (gametangios). En el interior destaca una gruesa oocélula (único zigoto). TEMA XII: POLINIZACIÓN. La polinización se refiere a las plantas superiores, la vida dentro del agua permite el traslado de los gametos más fácilmente, los organismos que viven en el agua presentan gametos móviles, esto